Известно, что на планете имеется тенденция к глобальному потеплению, охватывающая все климатические зоны. Учащающиеся аномалии погоды - потепление в неурочное время, ливни, засухи - убедительно свидетельствуют о реальности моделей изменения климата планеты как действие парникового эффекта [1]. Показано, что в течение прошлого столетия глобальная температура возросла на 0,74 °С, при этом увеличение на 0,4 °С было достигнуто всего лишь с 1970 года, и возрастание все интенсивнее продолжается [2]. Следовательно, меняются температурные условия, количество выпадающих осадков и состояние растений в разные периоды вегетации. С одной стороны, возможно продвижение интродуцентов в более северные районы, а с другой стороны, их распространение будет ограничено недостатком влаги в весенне-летний период. Другим лимитирующим фактором развития некоторых растений будут экстремально низкие температуры и ее резкие колебания в зимнее время. Поэтому очень важен подбор объектов для озеленения, устойчивых к неблагоприятным внешним факторам (природно-климатическим и к техногенному загрязнению).
Итогом интродукции (в определенную климатическую зону) и конечной целью культивирования растений в ботанических садах является внедрение их в озеленение городской территории с предварительной оценкой перспективности в соответствии с хозяйственно-ценными признаками и фенологическими особенностями. Большинство интродуцированных видов деревьев и кустарников уже используются в зеленом хозяйстве как декоративные и пылепоглощающие растения [3]. Кроме того, некоторые виды проявляют большую или меньшую фитонцидную активность в различные периоды вегетационного сезона [4], фитомелиративные свойства и т.д.
Засухоустойчивость и зимостойкость - сложные явления, определяющиеся различными признаками. Содержание воды в клетках пропорционально объему их вакуолей. На этом основании многие исследователи пришли к выводу, что засухоустойчивость морозостойкость коррелируют с мелкоклеточностью тканей [5]. Исходя из такого факта, подбор устойчивых интродуцентов для Центрального Черноземья можно осуществлять с учетом некоторых цитологических показателей, в частности, размера клеток. Исследования показали, что некоторые интродуценты более выносливы и могут быть шире использованы в озеленении взамен низкотолерантных аборигенных видов [6-7].
Поэтому при интродукции следует вести отбор одновременно зимостойких, засухо- и жароустойчивых видов и форм растений. В связи с этим цель работы состояла в разработке наиболее простой и эффективной методике отбора перспективных интродуцентов в условиях Центрального Черноземья.
Материал и методы исследования
Материалом исследований служили саженцы древесно-кустарниковых растений, полученные из Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко (Киев, Украина). Большинство данных видов впервые были введены в испытание в Ботаническом саду Воронежского госуниверситета (Центральное Черноземье). Как видно из табл. 1, климатические условия на рассматриваемых территориях значительно отличаются.
Таблица 1 Климатическая характеристика Киева и Воронежа
|
Климатические характеристики |
Воронеж |
Киев |
|
Среднегодовая температура |
+5,6 °С |
+8 °С |
|
Средняя температура января |
-10,5 °С |
-5,5 °С |
|
Средняя температура июля |
+20 °С |
+21 °С |
|
Среднегодовое кол-во осадков |
511 |
580-650 |
|
Влажность воздуха зимой |
75-90 |
80-90 |
|
Влажность воздуха летом |
45 |
65 |
Для оценки степени засухоустойчивости растений была использована следующая шкала засухоустойчивости в баллах [6, 8]: 1 балл - растение не обмерзает; 2 балла - обмерзает не более 50 % длины однолетних побегов; 3 балла - обмерзает вся наземная часть; 4 балла - растение вымерзает полностью. Прирост измеряли, см, за вегетативный период 2011 года. Статистическую обработку результатов проводили на ПЭВМ типа IBM PC/AT с использованием пакета программ «Stadia». Процедура группировки данных и их обработка изложены в работе А.П. Кулаиче- ва [9]. Варьирование оценивали с использованием коэффициента вариации (КВ) согласно рекомендациям Г.Ф. Лакина. КВ менее 10 % соответствует низкой степени варьирования признака, от 10 до 30 % - средней, свыше 30 % - высокой [10].
Результаты исследования и их обсуждение
Ниже приведен список видов и форм древесно-кустарниковых растений с краткой характеристикой их эколого-биологических особенностей, впервые введенных в испытание в Ботаническом саду ВГУ.
-
Quercus falcate Michx. (Сем. Fagaceae A. Br.) - Дуб серповидный, или пальчатый. Дерево до 20 м высотой с шатровидной кроной.
-
Quercus castaneifolia C.A.M. (Сем. Fagaceae A. Br.) - Дуб каштанолистный. Дерево до 25 м высотой с широкой шатровидной кроной.
-
Quercus iberica Stev. (Сем. Fagaceae A. Br.) - Дуб грузинский. Дерево до 20-40 м высотой с шатровидной кроной.
-
Quercus macrocarpa Michx. (Сем. Fagaceae A. Br.) - Дуб крупноплодный. Дерево до 40-50 м высотой с раскидистой кроной.
-
Quercus libani Oliver. (Сем. Fagaceae A. Br.) - Дуб ливанский. Дерево до 10 м высотой с округлой кроной.
-
Celtis australis L. (Сем. Ulmiaceae L.) - Каркас южный. Дерево высотой до 15-20 м. с шарообразной густой кроной.
-
Menispermum canadense L. (Сем. Menispermaceae L.) - Луносемянник канадский. Полукустарниковая лиана до 5 м высотой.
-
Eucommia ulmoides Oliv. (Сем. Eucommiaceae Van Teigh.) - Эвкоммия вязолистная. Листопадное дерево высотой до 20 м с яйцевидной кроной.
-
Mespilus germanica L. (Сем. Rosaceae Juss.) - Мушмула германская. Вечнозеленое дерево или кустарник до 6 м высотой с шатровидной кроной.
-
Euonymus sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim. (Сем. Celastraceae) - Бересклет сахалинский. Кустарник до 2,5 м высотой, ветви цилиндрические.
-
Xanthoceras sorbifolium Bge. (Ceм. Sapindaceae Juss.) - Ксантоцерас рябинолистный. Листопадное дерево до 8 м высотой.
Как видно из табл. 2 степень засухоустойчивости всех изучаемых древесно-кустарниковых растений достаточно велика: у Q. casta-
neifolia, Q. iberica, Q. libani, Menispermum canadense визуальных повреждений не наблюдалось. Временная потеря тургора листьев наблюдалась у Q. falcate, Q. macrocarpa, Celtis australis, Mespilus germanica, Euonymus sachalinensis, Xanthoceras sorbifolium. Только у Eucommia ulmoides с началом и усилением засушливого периода листовые пластины начинали сгибаться в трубку. И чем длительней и интенсивней засушливый период, тем сильнее скручивалась листовая пластинка, тем самым, сокращая площадь испаряемой поверхности листа. Несмотря на большую увлажненность в источнике происхождения материала (Киеве) по сравнению с зоной Центрального Черноземья, растения оказались достаточно засухоустойчивы. Зимостойкость проявили только муршмула германская, лунносемянник канадский, виды дубов. Это указывает на тенденцию адаптации к засухе у многих видов в различных регионах и климатических зонах.
Таблица 2 Область распространения и эколого-биологические особенности древесно-кустарниковых интродуцентов (в условиях Центрального Черноземья)
|
Вид растения |
Область распространения |
Засухоустойчивость |
Зимостойкость |
Прирост, см |
КВ, % |
|
Quercus falcate |
Северная Америка |
2 |
1 |
21 ± 0,7 |
9 |
|
Quercus castaneifolia |
Большой Кавказ, северный Иран |
1 |
2 |
40,7 ± 2,5 |
16,5 |
|
Quercus iberica |
Кавказ, северный Иран |
1 |
2 |
10,7 ± 0,9 |
21,5 |
|
Quercus macrocarpa |
Северная Америка |
2 |
1 |
30,6 ± 3,4 |
29,4 |
|
Quercus libani |
Малая Азия |
1 |
2 |
50 ± 1,2 |
6,2 |
|
Celtis australis |
Ср. Европа, Малая Азия, северная Африка, Афганистан |
2 |
3 |
80 ± 1,2 |
4,1 |
|
Menispermum |
Северная Америка |
1 |
2 |
10 ± 0,5 |
13 |
|
Eucommia ulmoides |
Центральный и западный Китай |
3 |
3 |
95,3 ± 1,8 |
5,1 |
|
Mespilus germanica |
Ю-в, Ср., Малая Азия, Кавказ, Европа |
2 |
2 |
58 ± 2,1 |
9,7 |
|
Euonymus |
Центральный и южный Сахалин, Япония |
2 |
3 |
9,6 ± 0,6 |
17,7 |
|
Xanthoceras |
Северный Китай, северная Корея |
2 |
3 |
183 ± 5,7 |
8,2 |
К числу морфологических признаков, обусловливающих засухоустойчивость, относят мелкоклеточность паренхимы, в том числе обеспечивающую и морозостойкость. Виды дубов проявили одновременно засухоустойчивость и зимостойкость, на что значительно повлияли особенности строения их клеток: маленькие размеры и толстая плотная клеточная оболочка. В мелких клетках протоплазма подвергается менее сильным механическим воздействиям при потере воды, чем в крупных с большими вакуолями [5]. Исходя их этого, по-видимому, можно включить данную цитологическую особенность в число признаков, используемых для отбора перспективных интродуцентов. Размер клеток (паренхимы или меристемы в зависимости от их доступности) может быть критерием предварительного отбора, по которому испытатель заранее прогнозирует результат. Анализ изучения зимостойкости выявил различные адаптивные возможности у интродуцированных древесно-кустарниковых растений. Виды Q. falcate, Q. macrocarpa не обмерзли и успешно перезимовали. У видов Q. castaneifolia, Q. iberica, Q. libani, Mespilus germanica за зимний период обмерзло не более 50 % длины однолетних побегов. Обмерзание всей наземной части произошло у Celtis australis, Eucommia ulmoides, Xanthoceras sorbifolium. Несмотря на обмерзание и низкую степень зимостойкости, прирост последних трех видов был наибольшим (см. табл. 2). Больший или меньший прирост дали все растения, причем наиболее ровный показатель отмечен у Celtis australis, Eucommia ulmoides, Q. libani, характеризующийся КВ менее 10 %, что соответствует низкой степени варьирования признака. КВ прироста у Mespilus germanica и Q. falcate был также невысок, в пределах низкого. КВ признака у Menispermum canadense, Q. castaneifolia, Q. berica, Euonymus sachalinensis составил от 10 до 30 %, что соответствует средней степени варьирования, у Q. macrocarpa он приближался к 30 % (высокой). Это свидетельствует о том, что значения прироста у разных индивидуумов достаточно сильно отличаются. Таким образом, самым быстрорастущим являеся ксантоцерас рябинолистный, несмотря на обмерзание. Медленно растущими видами можно назвать карликовый бересклет сахалинский, дуб грузинский. Однако все испытанные растения показали положительные свойства по засухоустойчивости, зимостойкости, приросту, поэтому являются перспективными для интродукции в условиях Центрального Черноземья с последующим использованием их в озеленении городской территории. Благодаря мощной корневой системе и высокой способности к укоренению каркас южный и бересклет сахалинский можно применять как мелиоративные растения для укрепления склонов, изгородей. Для создания живых изгородей, кроме перечисленных растений, в садово-парковом строительстве используют мушмулу германскую, которая в коре и незрелых плодах содержит высокое количество дубильных веществ, витамина С и ценна как плодовое растение, а в вертикальном озеленении - луносемянник канадский.
Заключение
Основными критериями отбора интродуцентов для внедрения их в озеленение в условиях Центрального Черноземья являются засухоустойчивость, зимостойкость, прирост, размер клеток (паренхимы или меристемы). Таким образом можно выделять и отбирать быстро адаптирующиеся формы и экземпляры в условиях определенной климатической зоны.
Работа выполнена в рамках и при поддержке государственного контракта на выполнение научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007–2013 годы» № 16.518.11.7099 «Оценка состояния растительных ресурсов при интродукции в Центрально-Черноземном регионе и разработка мероприятий по их сохранению на базе ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета».
Рецензенты:
Федотов В.А., д.б.н., профессор кафедры растениеводства, кормопроизводства и агротехнологии ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I», г. Воронеж;
Чернодубов А.И., д.с.-х.н., профессор кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации Воронежской государственной академии, г. Воронеж.
Работа поступила в редакцию 30.12.2011.