Отечественные вузовские курсы ботаники, программы которых весьма близки, обязательно включают материал о закономерностях внутреннего строения вегетативных органов растений, о разнообразии анатомии органов у растений различных таксонов. При обучении ряду специальностей (биология, агрономия, фармация и др.) одной из задач курса ботаники является выработка у студентов навыков самостоятельного анализа срезов вегетативных органов на лабораторных занятиях.
Излагая теоретический материал по анатомии вегетативных органов растений, преподаватель, в частности, должен давать представления об эндодерме и экзодерме. Трудность заключается в том, что названные понятия трактуются в учебной ботанической литературе неоднозначно.
Целью настоящей работы явился анализ соответствующих (объясняющих термины «экзодерма» и «эндодерма») глав учебников ботаники, использующихся в отечественных вузах. Всего было проанализировано 15 учебников разных авторов, изданных в разные годы, предназначенных студентам различных специальностей. В настоящей статье в качестве примеров, отражающих выявленные тенденции в интерпретации рассматриваемых понятий, приводятся учебники для биологических [3, 4], сельскохозяйственных [1] и медицинских специальностей [6], а также общеизвестный и авторитетный учебник ботаники, подготовленный на основе учебника Э. Страсбургера с соавторами - П. Зитте с соавторами [2], который в отношении адресации может считаться универсальным.
Нами установлено, что в трактовке экзодермы и эндодермы просматриваются две тенденции.
Часть авторов склонны рассматривать эндодерму и экзодерму как особые ткани растений, слагающие слои первичной коры [2, 4].
Другая точка зрения заключается в том, что экзодерма и эндодерма считаются анатомо-топографическими зонами органа.
Немалую роль в существовании последней трактовки экзодермы и эндодермы играют универсальные части слов: экзо- и эндо-. Экзо- (от греч. exo - вне, снаружи) и эндо- (от греч. endon - внутри) - части сложных слов, соответственно означающие: внешний, наружный, указывающий на связь с внешней средой, и внутренний [5]. Всё это позволяет утверждать, что слои первичной коры, расположенные между экзодермой и эндодермой, можно именовать мезодермой. Мезо- (от греч. mesos - средний, промежуточный) - часть сложных слов, означающая: занимающий среднее, промежуточное положение или характеризующийся средней, умеренной величиной [5]. Дерма - от греч. derma - кожа [5].
И.И. Андреева и Л.С. Родман [1], рассматривая классификацию растительных тканей и характеризуя их группы, экзодерму и эндодерму в числе тканей не называют. Описывая строение корня, они разделяют первичную кору на экзодерму, мезодерму и эндодерму, никак их не квалифицируя. Упоминается также и экзодерма стебля, по выражению авторов, представленная колленхимой. Таким образом, экзодерма и эндодерма явно трактуются как топографические зоны органов.
Зачастую авторы, придерживающиеся указанной (второй) точки зрения, при описании анатомических препаратов не называют ткани, составляющие топографические зоны экзодерму, мезодерму и эндодерму, а описывают клетки (например: клетки мезодермы крупные, тонкостенные и пр.).
К сказанному выше следует добавить, что авторы учебников не всегда последовательно и чётко придерживаются одной из перечисленных точек зрения. Например, Л.И. Лотова [4] и Т.И. Серебрякова с со-
авт. [3] именуют экзодерму тканью и относят её к покровным тканям. Эндодерма же тканью определённо не называется. При характеристике сразу описываются признаки её клеток и местоположение на срезах вегетативных органов. П. Зитте с соавторами [2] тканью называют эндодерму, которую причисляют к группе пограничных тканей. Экзодерму эти авторы в качестве ткани не рассматривают. Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько и В.И. Дорофеев [7] описывают экзодерму и эндодерму как топографические зоны, поскольку используют, наряду с терминами «экзодерма» и «эндодерма», сугубо топографический термин «мезодерма». Однако вместе с названием «мезодерма» приводят в качестве синонима название «паренхима» - наименование ткани.
На наш взгляд, устранить имеющиеся трудности и противоречия в определении понятий «экзодерма» и «эндодерма» вполне возможно. Для этого достаточно ввести некоторые новые универсальные понятия и формализовать начальные этапы анализа анатомических срезов. Первичную кору (кортекс) целесообразно трактовать как топографическую зону органа (среза), имеющую подзоны: наружную кору (экзокортекс), промежуточную, или срединную, кору (мезокортекс), внутреннюю кору (эндокортекс). Подчёркиваем, что экзокортекс, мезокортекс и эндокортекс - понятия только топографические. Однако местоположение этих подзон, даже без рассмотрения слагающих их тканей, уже указывает на обязательное различие функций. Экзокортекс и эндокортекс - пограничные области, которые должны обеспечивать взаимодействие первичной коры с соседними тканями и тканевыми комплексами - покровной тканью или покровным комплексом и стелой. Характер этого взаимодействия, да и само назначение первичной коры, различны в корне и в стебле и на протяжении корня и стебля. Поэтому ткани, составляющие подзоны кортекса корня и стебля, также должны быть различными.
Эндодерму и экзодерму, по нашему мнению, следует квалифицировать как ткани. Причём, не столь важно, составляют ли они некую группу, например, пограничных тканей, или это - различные виды паренхимы. Решение данного вопроса зависит от классификации растительных тканей, которая принимается за основу в преподаваемом курсе. Как известно, единой классификации тканей в современной ботанике не существует.
Признаки экзодермы и эндодермы, свойственные им как растительным тканям, приводятся ниже. В общих чертах они характеризуются в учебниках более или менее одинаково, вне зависимости от того, рассматриваются ли экзодерма и эндодерма как ткани либо как топографические зоны.
Экзодерма и эндодерма имеют плотно сомкнутые клетки со специфическими утолщениями клеточных стенок. У эндодермы первоначально формируются утолщения в виде поясков Каспари. Впоследствии у ряда растений утолщения стенок клеток эндодермы приобретают иную конфигурацию. Пояски Каспари не пронизываются плазмодесмами, лигнифицируются, инкрустируются липофильными веществами и перекрывают радиальный апопластный транспорт через эндодерму. Перемещение веществ в таких условиях возможно лишь по симпласту, поэтому становится регулируемым. П. Зитте с соавтора-
ми [2] указывают, что клетки экзодермы также имеют пояски Каспари. Вследствие описанных особенностей строения, а также топографии, экзодерме и эндодерме присущи определённые функции, которые наиболее ярко проявляются у этих тканей в зоне поглощения корня. Экзодерма корня, располагающаяся на периферии первичной коры, пропуская растворы минеральных солей из эпиблемы в первичную кору, препятствует их обратному току, а эндодерма корня, выстилающая первичную кору изнутри, пропуская минеральные соли в стелу, препятствует выходу их из центрального цилиндра. Таким образом, развитие экзодермы и эндодермы с описанными выше особенностями строения клеток свидетельствует о наличии поглощения органом веществ извне и их регулируемого радиального транспорта в толще органа.
Мы считаем необходимым пояснять студентам, что характеристики тканей часто не являются статичными и зависят от того, в теле какого растения, в каком органе и в какой части органа они располагаются, а также от степени развитости («степени зрелости») органа. Так, эндодерма корня может проходить три стадии развития:
- формирование поясков Каспари;
- суберинизация клеточных стенок;
- значительное утолщение стенок большинства клеток (кроме пропускных клеток), сопровождающееся гибелью их протопластов.
П. Зитте с соавторами [2] именуют эндодерму на перечисленных стадиях развития соответственно первичной, вторичной и третичной эндодермой. Это, на наш взгляд, неудачно, поскольку термины «первичная» и «вторичная» в ботанике указывают на происхождение тканей из первичных или вторичных меристем. Следует говорить именно о стадиях развития эндодермы. Экзодерма корня может проходить две стадии развития. На первой она состоит из клеток с поясками Каспари, что свидетельствует о выполнении ею функции регулирования радиального транспорта воды и минеральных солей, на второй - приобретает утолщенные опробковевшие клеточные стенки и становится защитной покровной тканью.
В проанализированных нами отечественных учебниках ботаники пояски Каспари у клеток экзодермы не описываются, барьерная функция экзодермы не обсуждается, а констатируется лишь её роль в качестве механического покрова корня. Как указывалось выше, Л.И. Лотова [4] даже относит экзодерму корня к покровным тканям. П. Зитте с соавторами [2] в некоторых случаях именуют периферическую ткань кортекса корня гиподермой.
Пояски Каспари, просматривающиеся под микроскопом как характерные утолщения клеточных стенок, - внешнее свидетельство перекрывания апопласта и наличия регуляции радиального транспорта веществ. Но перекрывание апопласта происходит не за счёт утолщения как такового, а вследствие особенностей структуры (отсутствия плазмодесм, плотного смыкания с плазмалеммой), а также лигнификации и суберинизации этих утолщенных участков клеточных стенок. Как указывает К. Эзау [6], перечисленные признаки могут обнаруживаться в радиальных и поперечных участках стенок клеток экзодермы, не имеющих специфических утолщений в виде поясков Каспари.
Эндодерму и экзодерму в учебниках следовало бы анализировать на серии поперечных срезов корня в зоне всасывания и в зоне проведения, что позволило бы дать представления обо всех стадиях их развития. Однако в рассматриваемых отечественных учебниках описывается лишь строение корня ириса, эндодерма и экзодерма которого находятся на завершающих стадиях своего развития.
Внутренний слой первичной коры стебля часто описывается как «крахмалоносное влагалище», поскольку в его клетках обнаруживаются многочисленные крахмальные зёрна. Пояски Каспари и прочие характерные утолщения клеточных стенок здесь не обнаруживаются. Крахмалоносному влагалищу приписывается функция обеспечения определённого положения стебля в пространстве, т.к. крахмальные зёрна в его клетках играют роль статолитов. В отечественных учебниках названия «крахмалоносное влагалище» и «эндодерма» обычно приводятся как синонимы. В контексте нашей трактовки экзодермы и эндодермы как тканей, имеющих вполне определённые функции, и введения понятий «экзокортекс» «мезокортекс» и «эндокортекс» крахмалоносное влагалище следует рассматривать как особую, отличную от эндодермы, ткань, составляющую эндокортекс стебля. Что касается эндодермы, то в некоторых стеблях (например, в стеблях корневищ) она может развиваться, что свидетельствует о наличии в таких стеблях радиального симпластного транспорта веществ между кортексом и стелой. Экзодерма для стебля не характерна.
При трактовке эндодермы и экзодермы как растительных тканей введение топографического понятия «мезодерма» лишено смысла и его нужно избегать.
При анализе и описании среза органа удобно сначала формально различать подзоны кортекса. Далее следует обозначать ткани, их слагающие. В заключение необходимо устанавливать и описывать особенности каждой ткани, её клетки.
Например, структура описания кортекса корня в зоне поглощения может быть следующей: «Кортекс дифференцирован на экзокортекс, мезокортекс и эндокортекс. Экзокортекс составлен экзодермой, мезокортекс - основной паренхимой, эндокортекс - эндодермой. Экзодерма однослойная, первой стадии развития. Клетки её удлинены в радиальном направлении, их радиальные стенки имеют пояски Каспари. Основная паренхима многослойная, с большими межклетниками. Клетки крупные, тонкостенные. Эндодерма однослойная, первой стадии развития, клеточные стенки с поясками Каспари на радиальных участках».
Пример краткой характеристики кортекса стебля травянистого растения: «В первичной коре различимы экзокортекс, мезокортекс, эндокортекс. Экзокортекс представлен колленхимой, мезокортекс - основной паренхимой, эндокортекс - крахмалоносным влагалищем. Колленхима пластинчатая, многослойная. Основная паренхима из 3- 4-х слоёв крупных клеток. В некоторых клетках обнаруживаются друзы. Клетки крахмалоносного влагалища расположены одним слоем, они таблитчатой формы, с многочисленными крахмальными зёрнами».
Выводы
1. Для преодоления имеющихся в учебниках разночтений и удобства анализа срезов вегетативных органов растений в понятийный аппарат курсов ботаники полезно ввести топографические понятия «экзокортекс», «мезокортекс» и «эндокортекс», обозначающие подзоны кортекса (первичной коры).
2. Целесообразно квалифицировать экзодерму и эндодерму не как анатомо-топографические зоны органов, а как ткани, проходящие в процессе своего развития и функционирования различные стадии, характеризующиеся определёнными структурными и функциональными особенностями.
3. Оптимальная последовательность анализа и описания кортекса на срезах органов должна заключаться в различении топографических подзон - экзокортекса, мезокортекса, эндокортекса, обозначении слагающих подзоны тканей, детальной характеристике тканей и их клеток.
Список литературы
- Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. - М.: Колосс, 2010. - 583 с.
- Ботаника: В 4 т.: учебник для вузов (на основе учебника Э. Страсбургера и др.). Т.1 : Клеточная биология. Анатомия. Морфология / П. Зитте и др. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 368 с.
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.
- Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. - М.: Книжный дом «Либроком», 2010. - 510 с.
- Новый словарь иностранных слов: Более 60 000 слов и выражений / глав. ред. В.В. Адамчик. - М.: АСТ, 2005. - 1152 с.
- Эзау К. Анатомия семенных растений: В 2 кн. - М.: Изд-во «Мир», 1980. - 558 с.
- Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника. - СПб.: Изд-во «Специальная Литература», 2008. - 687 с.
Рецензенты:
Коровкин О.А., д.б.н., профессор, профессор кафедры ботаники ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» Министерства сельского хозяйства российской Федерации, г. Москва;
Бессчетнов В.П., д.б.н., профессор, зав. кафедрой лесных культур ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия» Министерства сельского хозяйства РФ, г. Нижний Новгород.