Эколого-ценотический подход к созданию сложных агрофитоценозов с участием многолетних бобовых трав является важной составляющей мероприятий по восстановлению продуктивности карбонатных почв и склоновых земель юга Среднерусской возвышенности. Однако отсутствие видового разнообразия устойчивых сортопопуляций трав семейства Fabaceae, а также разработанных принципов их выделения и оценки затрудняет процесс улучшения состояния агроландшафтов региона.

Конкурентный тип стратегии может проявляться в формировании либо монодоминантных, либо полидоминантных фитоценозов, а в некоторых случаях в образовании микрогруппировок в пределах фитоценозов с иными доминантами. На видовом уровне различные адаптивные стратегии идентифицируются через ряд морфологических и химических свойств, причем одинаковых для различных видов, имеющих одинаковую стратегию [8]. Важнейшими признаками формирования локальных адаптаций и приспособленностей считаются также показатели вегетативной биомассы и ее качественные характеристики [1, 5].

Склонность к реализации и интенсивности проявления той или иной эколого-ценотической стратегии является наследственно обусловленным фактором [7, 9].

Нашими исследованиями 2002-2008 гг. [2, 3, 11] было установлено, что у бобовых трав наиболее выражена тенденция дифференциации популяций на градиенте конкуренции за ресурсы экотопа. В результате устойчивые конкурентоспособные субпопуляции формируются в условиях смешанных агрофитоценозов, начиная с 4-6-го года пользования. В результате элиминации малолетних и неустойчивых форм сохраняются субпопуляции, состоящие из конкурентоустойчивых биотипов с высоким экологическим потенциалом, о чем свидетельствуют данные оценки комплексных показателей экологической устойчивости, приспособленности и ризосферного индекса.

Целью исследований было изучить особенности формирования вегетативной биомассы и ее качественные характеристики при реализации адаптивных стратегий у потомства сортопопуляций люцерны изменчивой (Medicago varia Martyn).

Объектом исследования были сортопопуляции первого поколения люцерны изменчивой (Medicago varia Martyn), выделенные в условиях конкурентных посевов в предыдущих исследованиях 2002-2008 гг. [2, 3, 11].

Введены следующие условные сокращения: сортопопуляции ПК - потомство субпопуляций, выделившихся в условиях смешанного агрофитоценоза в конкуренции со злаковыми; сортопопуляции ПБК - потомство субпопуляций, выделившихся в условиях одновидового агрофитоценоза без конкуренции со злаковыми.

Стационарный двухфакторный опыт по изу­чению сортопопуляций M. varia Martyn проводился в 2009-2011 гг. Люцерну выращивали в чистом виде и в составе злаково-бобовой травосмеси с компонентами: райграс пастбищный (Lolium perenne L.), овсяница красная (Festuca rubra L.), овсяница овечья (Festuca ovina L.). Почва - чернозем типичный карбонатный. Анализы, наблюдения, учеты и математическую обработку полученных данных проводили по стандартным методикам, принятым в опытах с многолетними травами [4, 6].

Формирование надземной фитомассы. Повышение продуктивности единицы площади посева за счет высоких сборов сухого вещества и увеличения его доли в зеленой массе, выделение сортопопуляций с потенциально высокой способностью к накоплению сухого вещества в сложных ландшафтно-климатических условиях карбонатных почв региона является важной практической задачей при создании смешанных агрофитоценозов.

Содержание сухого вещества в среднем за три года у особей сортопопуляции ПК в условиях конкуренции в первом укосе составило 20,0%, во втором 19,8%, без конкуренции соответственно 19,3 и 19,4% (Cv = 6,5%). У растений сортопопуляции ПБК содержание сухого вещества в конкуренции по укосам было на уровне 18,6 и 18,2%, и без конкуренции - 18,3 и 18,8% соответственно (Cv = 6,7%).

Анализ динамики сбора сухой фитомассы у сортопопуляций M. varia Martyn по укосам и годам исследований указывает на зависимость продуктивности, как от адаптивных особенностей самих исследуемых популяций, так и от способа их посева (табл. 1).

Продуктивность сухой фитомассы сортопопуляций M. varia Martyn в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным посевом, г абс.сух.в-ва/м²

В среднем за три года исследуемые сортопопуляции имели положительную динамику формирования фитомассы при величинах коэффициентов вариации в среднем в конкуренции 33,7%, в чистых посевах - 36,9%.

В первый год жизни существенной разницы между сортопопуляциями по накоплению сухой фитомассы в среднем по укосам и при всех способах посева не наблюдалось. У сор­топопуляции ПК показатели продуктивности в конкурентных и чистых посевах также были близки, как по отдельным укосам, так и по общей массе разница не превысила 12%. У сортопопуляции ПБК разница продуктивности между конкурентными и чистыми посевами была существенной и составила в среднем 22%.

На второй год вегетации продуктивность посевов у сортопопуляции ПК по сравнению с первым годом жизни увеличилась как в конкурентном, так и в чистом посеве в среднем на 50,4%, у ПБК - на 43,2% в конкуренции и на 47,4% в чистом посеве.

Анализ данных по продуктивности каждой сортопопуляции в зависимости от способа посева, показал, что конкурентные посевы сор­топопуляции ПК лишь на 10,5% уступали по сбору сухой фитомассы чистым посевам. В то же время у сортопопуляции ПБК разница между вариантами составила 27,6%. В результате в 2010 г. суммарный сбор фитомассы у сортопопуляции ПК превысил удельную продуктивность сортопопуляции ПБК на 11,6%.

В 2011 г. продуктивность люцерны сортопопуляции ПК по сравнению с 2010 г. несколько увеличилась: в конкурентном посеве на 12,9%, в одновидовом - на 5,8% и в среднем на 9,3%. У сортопопуляции ПБК в чистом посеве тенденция увеличения продуктивности сохранилась - прибавка составила 9,6%, однако в конкуренции сбор фитомассы снизился на 12,7%. При этом разница по вариантам способа посева люцерны у сортопопуляции ПК не превысила ошибки опыта - 3,2%, а у ПБК составила 42,9%.

Аналогичная тенденция достаточно хорошо прослеживается при сравнении удельной продуктивности в среднем за три года: у сортопопуляции ПК разница между продуктивностью в конкурентных и чистых посевах составила 7,6%, у ПБК - 32,9%.

Биохимические показатели зеленой массы. Ценность люцерны как кормовой культуры определяется ее высокими качественными показателями, которые необходимо сохранить при формировании конкурентоустойчивых и адаптированных к экотопическим условиям сортопопуляций. Определенные различия в биохимических показателях у дикорастущих видов с разными типами эколого-ценотических стратегий известны [7, 8], однако внутривидовая и внутрипопуляционная специфика этих процессов у культурных растений осталась вне поля зрения исследователей.

Биохимические показатели листьев среднего яруса в генеративный период развития (бутонизация-цветение) у люцерны наиболее полно отражают эндогенное состояние растений и влияние экзогенных факторов - условий экотопа [10]. С этой точки зрения оценивали содержание сухого вещества, протеина, небелковых веществ (жиров, клетчатки, безазотистых экстрактивных веществ и т.д.). В табл. 2 приведены средние данные за три года исследований.

Биохимические показатели листьев сортопопуляций M. varia Martyn в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным посевом (в среднем за 2009-2011 гг.)

Содержание протеина в листьях люцерны у сортопопуляции ПК в среднем ниже на 11,3%, чем у сортопопуляции ПБК независимо от способа посева (Cv = 1,1-3,9%). При этом анализ величины показателя для каждой сортопопуляции по вариантам посева не превышал ошибки опыта.

Количество зольных элементов в листьях определяется как видовыми особенностями растений, так и внешними характеристиками качества окружающей среды. В наших исследованиях зольность тканей у сортопопуляций ПК имела тенденцию к снижению по сравнению с сортопопуляциями ПБК на 12,2% в условиях конкуренции и на 4,2% в чистых посевах. Коэффициент вариации показателя при этом для сортопопуляций ПК составил 1,7-2,8%, для ПБК 8,5-10,6%.

Определенные изменения в содержании клетчатки в зависимости от способа посева прослеживались у всех сортопопуляций в опыте. В среднем за три года исследований уровень клетчатки в листьях растений в одновидовых агрофитоценозах был несколько выше по сравнению со смешанными: на 4,6% для сортопопуляций ПК, и на 7,0% у сортопопуляций ПБК (Сv = 1,1-7,9%).

Не было установлено существенных отличий между содержанием безазотистых экстрактивных веществ у всех сортопопуляций при всех способах посева. У сортопопуляций ПК в условиях конкуренции отмечена тенденция повышения содержания БЭВ на 2,8% по сравнению с чистыми посевами (Сv = 1,8-2,9%).

Следует отметить, что содержание жира в листьях в среднем за три года у сортопопуляций ПК в конкуренции было выше на 12,6% (Cv = 7,4%), а без конкуренции на 21,6% (Сv = 8,9%) по сравнению с аналогичными сортопопуляциями ПБК (Сv = 15,9 и 10,6% соответственно).

Таким образом, во всех изученных сортопопуляциях люцерны при всех способах посева сохраняются стабильные и достаточно высокие показатели кормового качества.

Конкурентная способность растений определяется, как способность извлекать ресурсы из источников экотопа, поделенных с соседями. Способность извлекать ресурсы зависит от параметров, или улучшающих доступ к ним растения, или от способности растения максимально полно использовать имеющиеся в его распоряжении ограниченные ресурсы.

Изучение особенности формирования вегетативной биомассы и ее качественные характеристики при реализации адаптивных стратегий у сортопопуляций люцерны изменчивой (M. varia Martyn) показало, что уже в первом поколении у потомков конкурентных субпопуляций прослеживается тенденция высокой адаптированности и устойчивости в смешанных агрофитоценозах. Это проявляется и в динамике увеличения у сортопопуляции ПК удельной продуктивности сухого вещества, и в стабильности, и отсутствии существенной разницы между показателями по вариантам в зависимости от способа посева.

В листьях конкурентоустойчивых субпопуляций установлена тенденция повышения содержания протеина и жира, что также подтверждает конкурентную направленность метаболических процессов на фоне преобладания стратегии К-типа.

Таким образом, в условиях Среднерусской возвышенности возможно использование принципов эколого-ценотических и адаптивных стратегий, а также дифференциации экологических ниш для получения конкурентоустойчивого потомства в первом поколении и включения его в состав смешанных агрофитоценозов в условиях эродированных карбонатных почв.

• Ткаченко И.К., д.с.-х.н., профессор кафедры анатомии и физиологии живых организмов биолого-химического факультета Белгородского государственного научного исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), г. Белгород;
• Котлярова Е.Г., д.с.-х.н., профессор кафедры земледелия и агрохимии агрономического факультета Белгородской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Я. Горина (БелГСХА), г. Белгород, пос. Майский.

Работа поступила в редакцию 10.09.2012.