Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,222

ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЗНАЧЕНИЙ 2D:4D ПАЛЬЦЕВОГО ИНДЕКСА У ДИКИХ И ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ

Хайруллин Р.М. 1 Фомина А.В. 1 Айнуллова Н.К. 1
1 ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Министерства образования и науки РФ
В обзоре обобщены и проанализированы результаты лабораторных и полевых исследований 2D:4D пальцевого индекса у 62 видов позвоночных животных разных таксономических групп. Значения пальцевого индекса, определяемого по соотношению длины второго и четвёртого пальцев конечностей, модулируются уровнем андрогенов в крови в период пренатального развития животного. Необходимость исследования его у животных диктуется поиском соответствующих аналогов и разработкой адекватных лабораторных моделей для доказательства возможности использования в качестве достоверного морфологического маркера феномена пренатальной андрогенизации и предиктора особенностей поведения, ряда физиологических и психологических признаков, плодовитости, риска развития заболеваний. Наибольшее число исследований было проведено на птицах, лабораторных и диких мышах, приматах. Продемонстрирована зависимость различий в значениях индекса не только от биологических, но и поведенческих факторов. Несмотря на разные способы определения значений пальцевого индекса, полученные исследователями на далеко отстоящих друг от друга по уровню организации и экологической нише позвоночных, они находятся в узко ограниченном диапазоне 0,8-1,0. У многих видов отсутствуют установленные для человека относительные половые и билатеральные различия или их направленность противоположна. Результаты исследований свидетельствуют об универсальности и консервативности фундаментальных механизмов морфогенеза конечностей позвоночных. Как у животных, так и у человека весь спектр тонких специализаций кисти в онтогенезе определяется дифференциальной чувствительностью её тканевых зачатков к факторам роста и стероидным гормонам.
пальцевой индекс
пальцы
скелет конечностей
1. Науменко Е.В. Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса / Е.В. Науменко, М. Вигаш, А.Л. Поленов. – Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. – 230 с.
2. Bailey A.A. Digit ratio (2D:4D) and behavioral differences between inbred mouse strains / A.A. Bailey, D. Wahlsten, P.L. Hurd // Genes. Brain Behav. – 2005.– Vol. 4. – P. 318–323.
3. Baker F. Anthropological notes on the human hand // Am Anthropol. – 1888. – Vol. 1. – P. 51–76.
4. Berenbaum S.A. Early androgen effects on aggression in children and adults with congenital adrenal hyperplasia / S.A. Berenbaum, J.M. Reinisch // Psychoneuroendocrinol. – 1997. – Vol. 22.– P. 505–515.
5. Differences in finger length ratios between self-identified «butch» and «femme» lesbians / W.M. Brown, C.J. Finn, B.M. Cooke, M.J. Breedlove // Arch. Sex. Behav.– 2002.– Vol. 31.– P. 123–127.
6. Brown W.M. Sexual dimorphism in digit-length ratios of laboratory mice / W.M. Brown, C.J. Finn, S.M. Breedlove // Anat. Rec.– 2002.– Vol. 267.– P. 231–234.
7. Burley N.T. Digit ratio varies with sex, egg order and strength of mate preference in zebra finches / N.T. Burley, V.S. Foster // Proc. R. Soc. Lond. B. – 2004. – Vol. 271. – P. 239–244.
8. Chang J.L. Sexual dimorphism in the second-to-fourth digit length ratio in Green Anoles, Anolis carolinensis (Squamata: Polychrotidae) from the southeastern United States / J.L. Chang, S. Doughty, J. Wade, M.B. Lovern // Can. J. Zool. – 2006. – Vol. 84. – P. 1489–1494.
9. Clark M.M. Prenatal influences on reproductive life history strategies / M.M. Clark, B.G.J. Galef // Trends in Ecol. and Evol. – 1995. – Vol. 10. – P. 151–153.
10. Cohen-Bendahan C. Prenatal sex hormone effects on child and adult sex-typed behavior: Methods and findings / C. Cohen-Bendahan, C. van de Beek, S.A. Berenbaum // Neurosci. Biobehav. Rev. – 2005. – Vol. 29. – P. 353–384.
11. Direnzo G.V. Patterns of second-to-fourth digit length ratios (2D:4D) in two species of frogs and two species of lizards at La Selva, Costa Rica / G.V. Direnzo, J.L. Stynoski // Anat. Rec.– 2012. – Vol. 295. –№ 4.– P. 597–603.
12. Dörner G. Hormones and Brain Differentiation // Amsterdam, Elsevier. – 176.– P. 272.
13. Ecker A. Some remarks about a varying character in the hands of humans // Arch. Anthropol. – 1875. – Vol. 8. – P. 68–74.
14. Forstmeier W. Quantitative genetics and behavioural correlates of digit ratio in the zebra finch. Proc. Biol. Sci // The Royal Society. – 2005. – Vol. 272. – P. 2641–2649.
15. George R. Human finger types // Anat. Rec. – 1930.– Vol. 46.– P. 199–204.
16. Gil D. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs / D. Gil, J. Graves, N. Hazon, A. Wells // Science. – 1999. – Vol. 286. – P. 126–128.
17. Gooderham K.L. Does 2D:4D predict fitness in a wild mammal?/ K.L. Gooderham, A.I. Schulte-Hostedde // Can. J. Zool. – 2012. – Vol. 90. – № 1.– P. 93–100.
18. Kaswell A.S. The Meaning of the finger s/ A.S. Kaswell, S. Drew // Ann. Improbable Res.– 2007.– Vol.13.– P. 6–28.
19. Leoni B. Sexual dimorphism in metapodial and phalanges length ratios in the wood mouse/ B. Leoni, L. Canova, N. Saino // Anat. Rec. – 2005.– Vol. 286. – P.955–961.
20. Lipar J.L. Egg yolk layers vary in the concentration of steroid hormones in two avian species / J.L. Lipar, E.D.Ketterson, Jr.V. Nolan, J.M. Castro // Gen. Comp. Endocrinol. – 1999. – Vol. 115.– P. 220–227.
21. Lombardo M.P. Digit Ratio in Birds/ M.P. Lombardo, P.A. Thorpe, B.M. Brown, K. Sian// Anat. Rec. – 2008.– Vol. 291. – P. 1611–1618.
22. Lutchmaya S. 2nd to 4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol/ S. Lutchmaya, S. Baron-Cohen, P. Raggatt, R. Knickmeyer, J.T. Manning // Early Hum Dev. – 2004. – Vol.77. – P. 23–28.
23. Manning J.D. The mystery of female beauty / J.D. Manning, R.S. Trivers, D. Sigh, R. Rhornhill // Nature.– 1999. – № 399.– P. 214–215.
24. Manning J.T. Finger and toe ratios in humans and mice: implications for the aetiology of diseases influenced by Hox genes / J.T. Manning, M. Callow, P.E. Bundred // Med. Hypotheses. – 2003. – Vol. 60.– P. 340–343.
25. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length and performance in skiing/ J.T. Manning // J. of sports med. phys. fitness. – 2002.– Vol. 42.– P. 446–450.
26. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length: A predictor of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing hormone and oestrogen / J.T. Manning, D. Scott, J. Wilson, D.I. Lewis-Jones // Hum. Reprod.– 1998.– Vol. 13.– P. 3000–3004.
27. McFadden D. Sex differences in the relative lengths of metacarpals and metatarsals in gorillas and chimpanzees / D. McFadden, M.S. Bracht // Horm. Behav. – 2005.– Vol. 47.– P. 99–111.
28. McFadden D. Relative lengths of fingers and toes in human males and females / D. McFadden, E. Shubel // Horm. Behav. – 2002.– Vol. 42.– P. 492–500.
29. Nelson E. Finger length ratios (2D:4D) in anthropoids implicate reduced prenatal androgens in social bonding / E. Nelson, S. Shultz // Am. J. Phys. Anthrop. – 2010.– Vol. 141. – № 3.– P. 395–405.
30. Peters M. Sex-specific finger-length patterns linked to behavioral variables: Consistency across various human populations/ M. Peters, U. Tan, Y. Kang, L. Teixeira, M. Mandal // Perc. Mot. Skills. – 2002.– Vol. 94.– P. 171–181.
31. Reinisch J.M. Prenatal exposure to synthetic progestins increases potential for aggression in humans / J.M. Reinisch // Science. – 1981.– Vol. 211.– P. 1171–1173.
32. Roney J.R. Digit lengths and testosterone levels in Guinea baboons/ J.R. Roney, J.C.Whitham, M. Leoni, A. Bellem, N. Wielebnowski, D. Maestripieri// Rel. Horm. Behav.– 2004.– Vol.45.– P. 285–290.
33. Rubolini D. Sexual dimorphism in digit length ratios in two lizard species/ D. Rubolini, F. Pupin, R. Sacchi, A. Gentilli, M. Zuffi, P. Galeotti, N. Saino // Anat. Rec. – 2006. – Vol. 288. – Part A. – № 5. – P. 491–497.
34. Ryan B.C. Intrauterine position effects / B.C. Ryan, J.G. Vandenbergh // Neurosci. Biobehav. Rev.– 2002.– Vol. 26.– P. 665–678.
35. Saal F.S. Sexual differentiation in litter bearing animals: Influence of sex of adjacent fetuses in utero / F.S. Vom Saal // J. Anim. Sci. – 1989. – Vol.67. – P. 1824–840.
36. Saal F.S. The intrauterine position phenomenon: Effects on physiology, aggressive behavior and population dynamics in house mice / F.S. Vom Saal, I.K. Flannelly, R. Blanchard, D. Blanchard // Biological perspectives on aggression. –New York: Alan R. Liss, 1984. – P. 135–179.
37. Saino N. Increased egg estradiol concentration feminizes digit ratios of male pheasants (Phasianus colchicus) / N. Saino, D. Rubolini, M. Romano, G. Boncoraglio // Naturwissenschaften. – 2007. – Vol. 94. – № 3.– P. 207–212.
38. Schwabl H. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds / H. Schwabl // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1993.– Vol. 90.– P. 11446–11450.
39. Talarovicová A. Testosterone enhancement during pregnancy influences the 2D:4D ratio and open field motor activity of rat siblings in adulthood / A. Talarovicová, L. Krsková, J. Blazeková // J. Horm. Behav. – 2009.– Vol. 55.– P. 235–239.
40. Yan R.H.Y. Digit ratio (2Dratio4D) differences between 20 strains of inbred mice / R.H.Y. Yan, M. Bunning, D. Wahlsten, P.L. Hurd // PloS one. – 2009.– Vol. 4. – № 6.– P. 5801.
41. Zheng Z. Developmental basis of sexually dimorphic digit ratios / Z. Zheng, M.J. Cohn // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.– 2011.– Vol. 108. – № 39.– P. 16289–16294.
42. Zhuang Y.H. Subcellular location of androgen receptor in rat prostate, seminal vesicle and human osteosarcoma MG-63 cells / Y.H. Zhuang, M. Blauer, A Pekki, P. Tuohimaa // J. Ster. Biochem. Mol. Biol. – 1992.– № 41.– P. 693–696.

Термин «пальцевой индекс или отношение» (2D:4D Digit Ratio, далее «2D:4D DR») впервые был употреблён английским психологом Д.Т. Мэннингом с соавт. в 1998 г. для обозначения простого в измерении морфометрического показателя кисти человека, рассчитываемого путём деления значения длины второго пальца на значение длины четвертого пальца [26]. Авторы сообщили о возможных (но до сих пор не доказанных) корреляциях значения этого индекса с уровнем тестостерона (далее – ТСТ) в крови в период пренатального развития, влияющего на рост и развитие костей кисти и скелет в целом. Уровень воздействия пренатального ТСТ на открытый для гормональной модуляции морфогенез определяет целый ряд показателей постнатальной жизни, включая поведение, физиологические и психологические признаки, плодовитость, риски развития заболеваний, в том числе онкологических. Отсюда следовало, что значения пальцевого индекса можно считать достоверным морфологическим предиктором указанных структурно-функциональных и психологических особенностей человека. Быстро возникший ажиотажный интерес к определению 2D:4D DR, вызвал огромное число публикаций не только в научных журналах (за десятилетие более 300 статей!), но и в массовых изданиях. В результате был получен массив данных, общий вывод из которого в конечном итоге можно свести к тому, что в дополнение к существующим в морфологии признакам, позволяющим различать людей и животных разного пола, можно было добавить ещё один, известный с середины XIX века пальцевой индекс, доказывающий их биологические и гендерные различия. Гипотеза Мэннинга проделала беспрецедентный путь от знаменитого журнала «Nature» [23] до скандальной публикации в журнале невероятных открытий [18]. Феномен 2D:4DDR стали справедливо подвергать сомнению и началось его экспериментальное изучение в лабораторных и полевых условиях на самых разных видах животных. Но это также не дало результатов, которые бы однозначно доказывали связь уровня пренатальной андрогенизации с постнатальным поведением и морфологическими особенностями и возможность использования пальцевого индекса как критерия их оценки.

Вопреки распространённым как в зарубежной, так и в российской литературе ошибочным представлениям следует особо подчеркнуть, что Мэннингу никогда не принадлежал приоритет в открытии пальцевого 2D:4DDR как интегрального анатомического признака различия мужской и женской кисти, равно как и в открытии постнатальных поведенческих эффектов пренатальной андрогенизации. Как это часто бывает в среде неспециалистов, вторгающихся в не свойственную им область исследования, обычно опускаются или сознательно замалчиваются общеизвестные научные факты. Количественные различия длины пальцев мужского и женского типов кисти, в том числе и для антропоморфных приматов были описаны в научной литературе ещё в 1875 году [13]. Нейрофизиологические и поведенческие эффекты пренатальной андрогенизации подробно исследованы и описаны российскими и зарубежными исследователями в 70–80 гг. прошлого века [1, 12]. Эти факты в совокупности с тривиальностью выводов многочисленных исследований и породили соответствующую публикацию о Мэннинге в журнале «Анналы невероятных открытий» и прохладное или настороженное отношение к этому вопросу [18]. Но при этом следует отметить косвенное значение работ Мэннинга в том, что они активизировали интерес в области целого ряда «старых» научных проблем морфологии, в том числе и сравнительной. В первую очередь это проблемы молекулярно-генетической и гормональной регуляции морфогенеза конечностей. Именно с этих позиций в настоящем обзоре мы попытались представить анализ существующих лабораторных и полевых моделей для изу­чения 2D:4D DR, осветить проблему интерпретации и адекватности использования их результатов.

Для большинства представителей мужской части населения присуще низкое значение 2D:4D DR, а для женщин – более высокое [15; 26]. Низкое значение пальцевого индекса является результатом высокого уровня андрогенного влияния или повышенной чувствительности ряда тканей к андрогенам в эмбриональном развитии [22, 24]. Пренатальное влияние мужских половых гормонов на плод имеет свое отражение в дальнейшем поведении в течение всей жизни как у человека, так и у лабораторных животных [10, 34]. Люди, которые во время своей внутриутробной жизни подвергались воздействию высокого уровня андрогенов, бывают более агрессивны [4, 31]. У мышей, кроме того, отличия в поведении наблюдаются в зависимости от внутриутробного положения плода в матке. Самки потомства, находящиеся в период внутри­утробного развития среди плодов мужского пола, по мнению исследователей, подвергаются повышенному андрогенному влиянию и в постнатальной жизни демонстрируют мужское сексуальное поведение и агрессивность по сравнению с самками, находящимися среди плодов женского пола [9, 35–37].

Сведения о маскулинизирующем и дефеминизирующем эффекте андрогенов, участвующих в соматической дифференцировке пола, появились в научной литературе в 70–80 гг. прошлого века [1, 12]. Половой диморфизм пальцевого индекса был обнаружен y человекообразных обезьян [27, 30], лабораторных мышей [6, 24], но не в исследовании Bailey et al. [2], y лесных мышей [19], зебровых зябликов [7], но не в исследовании Forstmeier [14], у фазанов [37]. У человека наблюдается выраженный половой диморфизм 2D:4D DR [3, 13, 15], его половые различия стабилизируются в возрасте около двух лет [26]. Значения пальцевого индекса тесно взаимосвязаны не только с половым поведением, но и соотношением числа представителей разного пола в потомстве как у людей, так и у животных.

В поисках наиболее адекватной универсальной лабораторной модели 2D:4D индекса были исследованы конечности животных разных таксономических групп. В таблице перечислены источники, охватывающие исследования значений 2D:4D пальцевых индексов на конечностях 62-х видов животных всех классов, имеющих сегментированные многолучевые дистальные отделы конечностей, за исключением класса рыб. Исследования различаются не только видами животных, но и широким спектром способов определения значений 2D:4D пальцевых индексов, от измерений длины пальцев на фотографических изображениях музейных препаратов до измерений на специально полученных отпечатках лап диких животных. Так, Rubolini с соавт. (2006) впервые исследовали пальцевые соотношения 2D:3D, 3D:4D и 2D:4D на передних конечностях яйцекладущих ящериц [33]. Авторы использовали музейные препараты видов Podarcis muralis Laurenti образцов 1768 года [18♂ и 18♀] и Mabuya planifrons Peters 1878 года [17♂ и 11♀], зафиксированные в 75 % спиртовом растворе. У вида Podarcis muralis Laurenti статистически значимые половые различия обнаружили в соотношении 2D:4D на обеих конечностях, а также в соотношениях 2D:3D на левой конечности. Пальцевые индексы были исследованы у 4-х видов птиц из трёх различных порядков (таблица), при этом статистически значимых половых и билатеральных различий исследователи не обнаружили. У вида Tachycineta bicolor при объединении значений 2D:4D самцов и самок показатель левой конечности оказался значительно выше, чем на правой конечности. Аналогичная ситуация относительно длины 4-го пальца и пальцевого соотношения 2D:4D наблюдается у вида Melopsittacus undulates. Показано, что у некоторых видов птиц, уровень андрогенов в желтке изменяется в зависимости от положения в кладке [38]. Это позволяет выявить взаимосвязь уровня ТСТ эмбриона и окружающих тканей с ростом и дефинитивной длиной пальцев конечностей. Лабораторные манипуляции с уровнем ТСТ у отдельных эмбрионов птиц вполне осуществимы, поскольку они изолированы от возможного влияния стероидов, продуцируемых другими зародышами [7]. Метод анализа желтка на стероиды используется для исследования выживаемости зародыша [38], концентрация стероидов в разных слоях желтка существенно различается [20]. Известно, что у птиц уровень ТСТ в желтке уменьшается с каждым последующим яйцом в кладке [16], поэтому авторами было решено исследовать взаимоотношения между пальцевым соотношением и порядком яйца в кладке [38]. Отпечатки правой ноги были получены от 103-х птиц на 110 день после вылупления. Правую ногу авторы выбрали потому, что по предварительным данным наибольшие половые различия в соотношении 2D:4D обнаруживаются на правой ноге, что согласуется с данными, полученными на человеке [25, 28]. Пальцевое соотношение увеличивалось параллельно очередности яйца в кладке как у самок, так и у самцов. В среднем пальцевое соотношение у самок (0,84 ± 0,01) было ниже, чем у самцов (0,89 ± 0,01). У самцов длина 2-го пальца не изменялась в зависимости от очередности яйца в кладке (6,13 ± 0,04 мм). У самок длина 2-го пальца (5,98 ± 0,05 мм) увеличивалась в зависимости от очередности яйца в кладке. Длина 4-го пальца у животных обоего пола уменьшалась в зависимости от очередности яйца в кладке. Безымянный палец был длиннее у животных, которые были первыми по очереди в кладке, т.е. у тех, которые имели наиболее высокий уровень андрогенов в желтке, что соответствует данным о чувствительности 4-го пальца человека к андрогенам [42]. Пальцевое соотношение в этом исследовании было ниже у самок, чем у самцов, что не согласуется с данными, установленными для кисти [25], но согласуется с данными, полученными для пальцев ног человека [28]. Возможно, самки демонстрируют существенные индивидуальные различия в распределении стероидов желтка, что сообщается в других данных по птицам вида Agelaius phoeniceus [20].

Целая серия работ посвящена изучению 2D:4D у мышей (таблица). Был исследован половой диморфизм соотношения длин всех лучей и сегментов у европейской мыши Apodemus sylvaticus [19]. Авторы использовали задние конечности с удаленными мягкими тканями от 16 самцов и 26 самок половозрелых лесных мышей. Выбор именно задних конечностей авторы объясняли их большими размерами в сравнении с передними. Длина каждого луча представляла собой сумму длин плюсневой, проксимальной и средней фаланг, дистальные фаланги не включались. Был обнаружен половой диморфизм в соотношении длин фаланг. Отдельные соотношения длин лучей также имели половые различия. Половой диморфизм в соотношениях длин чаще проявлялся с вовлечением 2-го луча. При сравнении соотношений длин 2-го и 4-го лучей на правой конечности у самцов индекс соотношения был равен 0,957, у самок – 0,963, на левой конечности у самцов 0,956, у самок – 0,963. Brown с соавт. [5] исследовали половой диморфизм длины пальцев задних лап у беспородных мышей. Было обнаружено, что у самок 2D:4D индекс на правой задней лапе был значительно больше, чем у самцов (0,98 > 0,92, p < 0,03). Yan с соавт. [40] изучили половой диморфизм пальцев 20 пород линейных мышей. Авторы получили неоднозначные, разнонаправленные данные. На левой передней и правой задней конечности у 10 линий мышей из 20-ти самцы имели большее значение индекса 2D:4D, чем самки. На правой передней конечности у 8-ми из 20 пород самцы также имели большее значение 2D:4D индекса по сравнению с самками. На задней левой конечности самцы 5-ти пород имеют большее значение 2D:4D индекса, а из 9-ти других линий большее значение 2D:4D индекса было обнаружено у самок. У 6-ти пород мышей значения индекса не имели половых различий.

Значения 2D:4D пальцевого индекса передних конечностей у животных разных видов

№ п/п

Таксономические единицы

Самки ♀

Самцы ♂

Ссылки

Класс

Семейство

Вид (линия, подвид)

справа

слева

справа

слева

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

Земноводные

Древолазы

Oophaga pumilio

1,050

1,032

1,100

1,095

[8, 11]

2

Crausgastor bransfordii

1,072

1,014

1,059

1,102

3

Пресмыкающиеся

Настоящие ящерицы

Anolis humilis

0,602

0,614

0,571

0,571

4

Anolis limifrons

0,500

0,489

0,483

0,476

5

Podarcis muralis

0,605

0,598

0,639

0,635

[33]

6

Сцинковые

Mabuya planifrons

0,725

0,721

0,713

0,713

7

Птицы

Воробьиные

Passer domesticus

0,897

0,895

0,924

0,919

[21]

8

Ласточковые

Tachycineta bicolor

0,902

0,961

0,944

0,965

9

Попугаи

Melopsittacus undulatus

0,710

0,685

0,705

0,761

10

Фазановые

Gallus domesticus

0,874

0,853

0,881

0,869

11

Phasianus colchicus

0,815

0,830

0,860

0,840

[37]

12

Вьюрковые ткачики

Taeniopygia guttata с.

0,840

-

0,890

-

[7]

13

Млекопитающие

Мышиные

Apodemus sylvaticus

0,963

0,963

0,956

0,957

[19]

14

Mus musculus Linnaeus

0,994

0,985

0,973

0,978

[6]

15

Mus musculus Linnaeus (D2)

1,08

1,07

1,10

1,07

[2]

16

Mus musculus Linnaeus (B6)

1,06

1,04

1,07

1,06

17

Mus musculus Linnaeus (A)

1,05

1,04

1,03

1,05

18

Mus musculus Linnaeus (FVB)

1,03

1,06

1,04

1,04

19

Mus musculus Linnaeus (BALB)

1,03

1,03

1,02

1,03

20

Mus musculus Linnaeus (129)

1,02

1,04

1,045

1,01

21

Mus musculus Linnaeus (BTBR)

1,02

1,03

1,01

1,015

22

Mus musculus Linnaeus (C3H)

1,02

1,02

0,99

1,04

23

Rattus norvegicus

1,040

1,080

1,090

1,130

[39]

24

Беличьи

Tamiasciurus hudsonicus

0,990

0,970

0,960

0,980

[17]

25

 

Гоминиды

Hylobates lar

1,067

1,064

[29]

26

 

Nomascus leucogenys

1,020

1,008

27

 

Hylobates pileatus

1,113

1,068

28

 

Symphalangus syndactylus

1,051

1,021

29

 

Gorilla gorilla

0,907

0,928

30

 

Pan paniscus

0,930

0,924

31

 

Pan troglodytes

0,917

0,898

32

 

Pongo pygmaeus

0,889

0,869

33

 

Мартышковые

Cercopithecus aethiops

0,829

0,824

34

 

Cercopithecus diana

0,899

0,884

35

 

Cercopithecus lhoesti

0,886

0,853

36

 

Cercopithecus mona

0,893

0,841

37

 

Cercopithecus neglectus

0,854

0,821

38

 

Colobus guereza

0,790

0,781

39

 

Macaca fascicularis

0,832

0,839

40

 

Macaca fuscata

0,822

0,850

41

 

Macaca mulatta

0,822

0,813

42

 

Macaca nigra

0,820

0,848

43

 

Mandrillus leucophaeus

0,820

0,875

44

 

Mandrillus sphinx

0,856

0,823

45

   

Papio hamadrylas

0,862

0,854

 

46

Presbytis melalophos

0,758

0,799

47

Trachypithecus francoisi

0,791

0,776

48

Trachypithecus obscura

0,792

0,798

49

Alouatta caraya

0,897

0,914

50

Ateles geoffroyi

0,913

0,902

51

Callicebus donacophilus

0,852

0,845

52

Callicebus moloch

0,858

0,852

53

Callithrix geoffroyi

0,903

0,950

54

Callithrix jacchus

0,928

0,912

55

Leontopithecus chrysomelas

0,994

0,984

56

Leontopithecus rosalia

0,981

0,989

57

Pithecia pithecia

0,756

0,740

58

Saimiri sciureus

0,902

0,893

59

Saguinus imperator

0,993

1,012

60

Saguinus midas

1,007

1,013

61

Saguinus oedipus

1,007

1,029

62

Guinea baboons Papio papio

0,830

0,880

[32]

Обилие противоречивых данных по соотношению длин 2-го и 4-го лучей дистальных отделов конечностей привели исследователей к заключению о необходимости проверки реальной зависимости дефинитивных значений 2D:4D индекса от уровня пренатальной андрогенизации в эксперименте. В настоящее время, к сожалению, имеются только два такого рода исследования. Впервые на лабораторной модели это было проделано A. Talarovičová с соавт. [2009] из университета г. Братиславы (Словакия). В исследовании использовали крыс линии Вистар [39]. Введение животным в пренатальном периоде развития ТСТ привело к пониженному 2D:4D соотношению на обеих конечностях, а также к увеличению длины 4-го пальца на передних конечностях как у самцов, так и у самок. Это позволило предположить, что пренатальное введение ТСТ оказывает влияние на развитие половых различий в длине 4-го пальца. Пренатальная андрогенизация оказывала также полозависимые эффекты на двигательную активность животных. Эффекты пренатальной андрогенизации на развитие пальцев лабораторных мышей линии CD-1 исследовали Z. Zheng и М.J. Сohn [2011]. Для выявления контрольных значений пальцевого индекса 2D:4D был произведена морфометрия скелетов конечностей 58 животных (♂ = 30 и ♀ = 28) в возрасте 21-х суток постнатального развития [41]. Беременным самкам мышей вводили стероидные и нестероидные гормонально активные препараты с разнонаправленными фармакологическими эффектами в разные сроки пренатального и раннего неонатального развития. Авторы определяли наличие и процент активации рецепторов к андрогенам (АР) и α-рецепторов к эстрогенам (α-ЭР) в тканях 2 и 4 пальцев, а также степень экспрессии генов в ответ на введение препаратов. В костных зачатках 2-го и 4-го пальцев авторы обнаружили различия в транскрипционной активности 19 генов из 90 исследованных. Авторы сообщили, что 2D:4D индекс у мышей контролируется балансом андрогенов и эстрогенов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами в узкий временной промежуток морфогенеза пальцев [41]. Рецепторы АР и α-ЭР были более активны в тканях 4-го пальца, чем 2-го. Инактивация АР уменьшала рост 4-го пальца, что является причиной высокого значения 2D:4D пальцевого индекса, тогда как инактивация α-ЭР, наоборот, увеличивала его рост, что является причиной низкого значения 2D:4D пальцевого индекса. Установлено, что андрогены и эстрогены по-разному модулируют активность генов, контролирующих пролиферацию хондроцитов и ведущую к дифференцированному росту 4-го пальца у самцов и самок. К существенным недостаткам работы следует отнести то, что авторы ограничились оценкой значений длины пальцев и пальцевого индекса только на задних конечностях и лишь на ранних этапах постнатального развития, однозначность эффектов эндокринной регуляции на дефинитивную длину пальцев и пальцевой 2D:4D индекс осталась невыясненной.

Из видов, наиболее близких к человеку, 2D:4D пальцевой индекс был исследован у антропоморфных и не антропоморфных приматов. Nelson и Shultz [2010] протестировали взаимосвязь пальцевого 2D:4D отношения и полового поведения у обезьян [29]. Они обнаружили, что полигамные виды имеют более низкий пальцевой индекс 2D:4D, чем виды, состоящие в паре. Исследования половых различий в значениях 2D:4D пальцевого индекса у гвинейских бабуинов показали, что пальцевое соотношение 2D:4D у самцов было выше, чем у самок, а пальцы самок в целом длиннее, чем у самцов [32]. Корреляции уровня ТСТ в крови со значениями пальцевого отношения оказались незначительными [32]. Основное внимание исследований на приматах сосредоточено на демонстрации внутривидовых половых различий 2D:4D индекса или соотношения костных фаланг, но полученные результаты не всегда соответствуют ожидаемым, то есть особи мужского пола обезьян имеют более высокое значение 2D:4D индекса по сравнению с самками в отличие от человека [29, 32].

Таким образом, несмотря на разные способы определения значений 2D:4D индекса, полученные исследователями на далеко отстоящих друг от друга по уровню организации и экологической нише позвоночных, они находятся в узко ограниченном диапазоне ≈ 0,8–1,0. У многих видов отсутствуют установленные для человека относительные половые и билатеральные различия или их направленность противоположна. Более чётко выражены различия в кранио-каудальный градиенте, исследованные в ограниченном числе работ. Все эти факты свидетельствуют об универсальности фундаментальных механизмов морфогенеза конечностей позвоночных. Их молекулярно-генетической в эволюционном плане весьма консервативной основой являются четыре кластера гомеозисных генов, а также общесоматические гены билатеральности и метамерной организации тела в кранио-каудальной оси. Что касается соотношения длин пальцев, то вариабельность значений 2D:4D пальцевого индекса подтверждает высказанную нами ранее точку зрения о том, что 2 и 4 лучи сегментированной и многолучевой конечности всех позвоночных являются главными центрами организации морфогенеза и индивидуальной анатомической изменчивости всей кисти, включая её рельеф. Дифференциальная чувствительность их тканевых зачатков к факторам роста и стероидным гормонам в онтогенезе, возможно, определяет весь спектр её тонких специализаций у животных и человека как функциональных, так и опосредованных поведенческих.

Рецензенты:

Слесарев С.М., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биологии и биоэкологии Ульяновского государственного университета, г. Ульяновск;

Терентюк Г.С., д.б.н., профессор кафедры анатомии человека Ульяновского государственного университета, г. Ульяновск.

Работа поступила в редакцию 16.04.2013.


Библиографическая ссылка

Хайруллин Р.М., Фомина А.В., Айнуллова Н.К. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЗНАЧЕНИЙ 2D:4D ПАЛЬЦЕВОГО ИНДЕКСА У ДИКИХ И ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 6-3. – С. 611-618;
URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=31558 (дата обращения: 25.04.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252