Производство зерна – традиционная ключевая задача сельского хозяйства России, которая может быть успешно решена только при строгом соблюдении зональных рекомендаций по возделыванию зерновых культур, в том числе – систем защитных мероприятий. Особенно остро стоит вопрос о ликвидации потерь урожая от многочисленных вредоносных болезней зерновых. За период 1993–2008 гг. суммарные потери зерна от фитопатогенов превысили 230,6 млн т [10].
Монокультуры, севообороты с короткими ротациями, Notill, Minitill (нулевая и минимальная системы земледелия) и другие приемы интенсификации, внедряемые в последние годы в России без объективной научной проработки, подняли огромный пласт фитосанитарных проблем: на посевах усилилось развитие корневых и прикорневых гнилей, септориоза листьев и колоса, пиренофороза, бурой ржавчины и мучнистой росы. В ряде регионов фитосанитарная дестабилизация приобрела глубокий затяжной многолетний характер с большими экономическими потерями и расширением состава доминантных вредоносных объектов [8]. Так, по данным филиала Россельхозцентра, распространение корневых гнилей в Ставропольском крае приняло эпифитотийный характер. Сегодня они поражают не только повторные посевы озимой пшеницы, но встречаются в значительном количестве и на полях, идущих даже по хорошим предшественникам (пар, рапс, горох) [11, 12].
В отечественной и зарубежной литературе описано около 50 видов грибов, способных поражать корневую систему зерновых культур. Эти виды, принадлежащие к различным систематическим группам, отличаются по своей патогенности, ареалам распространения, степени изученности. Их делят на высокопатогенные (Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. (синоним – Helminthosporium sativum P., K., et В.), Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx. & Oliver (синоним – Ophiobolus graminis Sacc.), Pseudocercosporella herpotrichoides Fron., отдельные виды рода Fusarium) и прочие грибы, которые относят к сопутствующей основному возбудителю группе патогенов.
Важную роль в патогенезе растений играют метаболиты возбудителей болезней, некоторые из них обладают фитотоксичным действием и снижают посевные качества семян, а также представляют опасность для здоровья человека и животных [1, 2, 4, 6, 7, 9].
Целью исследований было выявление биологической роли фитогормональных веществ, содержащихся в культуральном фильтрате возбудителя офиоболезной корневой гнили озимой пшеницы Ophiobolus graminis Sacc.
Материалы и методы исследования
Для получения токсических метаболитов использовался мицелиальный изолят Ophiobolus graminis, полученный методом фрагментации корней и основания стеблей пораженных офиоболезом растений озимой пшеницы по Н.И. Кольнобрицкому, В.П. Бондарю (1989).
Гриб выращивали глубинно на жидкой картофельно-глюкозной среде с добавлением тиамина и аспарагина соответственно 100 мг и 2 г на 1 л среды, поскольку данный способ наиболее приемлем для получения токсических метаболитов. Культуральный фильтрат (КФ) отбирали на 4-, 6-, 8- и 10-е сутки. Для изучения реакции проростков пшеницы на действие культурального фильтрата поверхностно стерилизованные и многократно промытые стерильным дистиллятом семена помещали на голодный агар, содержащий КФ различного возраста и концентрации. Фитотоксическое действие определяли на 7-е сутки по степени угнетения проростков.
Результаты исследованияи их обсуждение
Исследования показали, что токсическое действие культурального фильтрата отмечается уже на 4-е сутки культивирования. Оно проявляется в сокращении количества и длины зародышевых корешков, высоты колеоптиле, а также снижении биомассы проростков. В период с 4-х по 6-е сутки токсичность резко увеличивается, после чего скорость накопления токсических метаболитов снижается.
Практически для всех изучаемых показателей обнаружена сходная реакция на токсины фитопатогена, о чем говорит высокая степень совпадения дозовых кривых (рис. 1). Зафиксированное снижение токсичности 50 %-го КФ можно объяснить наложением двух дозовых кривых, соответствующих различным по фитотоксичности метаболитам патогена.
В ходе исследований был выявлен особый по сравнению с другими показателями характер изменения лабораторной всхожести семян озимой пшеницы в зависимости от возраста и концентрации КФ (рис. 2).
8-суточный культуральный фильтрат, значительно снижая лабораторную всхожесть семян, в целом оказал положительное влияние на силу их начального роста: биомасса 100 проростков увеличилась по сравнению с контролем в 1,2 раза. По другим вариантам на фоне достоверного увеличения лабораторной всхожести наблюдалось ослабление проростков семян озимой пшеницы.
По результатам исследований были рассчитаны коэффициенты корреляции между величинами изучаемых признаков на фоне КФ различного возраста и концентрации. Полученная корреляционная матрица исследована методами факторного анализа, в основе которого лежит представление о том, что большое число наблюдаемых признаков определяется ограниченным набором недоступных непосредственному измерению общих факторов. Целью анализа служат выявление и содержательная интерпретация таких факторов, то есть объяснение большого числа следствий минимальным числом причин. Принято считать анализ успешным, если множество следствий (признаков) удалось свести к минимальному количеству причин (факторов).
Связь изучаемых признаков с выявленными факторами отражается в виде факторных нагрузок, которые в случае некоррелированности факторов численно равны коэффициентам корреляции признаков с соответствующими факторами [3]. Взаимосвязь между изучаемыми признаками на 71,2 % удалось объяснить действием трех факторов (таблица).
Первый фактор, имеющий максимальную информационную нагрузку, отражает фитогормональные свойства культурального фильтрата. Его воздействие проявляется в увеличении силы начального роста семян. Связь лабораторной всхожести с первым фактором практически отсутствует.
Второй и третий выявленные в результате анализа факторы связаны в основном с угнетением роста первичных корешков и колеоптиле. На долю этих признаков приходится соответственно, 20,0 и 34,6 % информации, содержащейся в данных факторах. Кроме того, можно отметить некоторую положительную корреляцию фактора № 3 с лабораторной всхожестьюсемян.
Рис. 1. Сила начального роста семян озимой пшеницы в зависимости от возраста и концентрации культурального фильтрата
Рис. 2. Лабораторная всхожесть семян озимой пшеницы в зависимости от возраста и концентрации культурального фильтрата Ophiobolus graminis Sacc.
Факторная структура совокупности изучаемых признаков
|
Признак |
Факторные нагрузки на признаки |
||
|
1-й фактор |
2-й фактор |
3-й фактор |
|
|
Лабораторная всхожесть |
0,0346 |
0,0000 |
0,3177 |
|
Количество зародышевых корешков |
0,5342 |
0,5102 |
‒0,1483 |
|
Длина зародышевого корешка |
0,9706 |
‒0,1276 |
‒0,2329 |
|
Длина колеоптиле |
0,9597 |
‒0,2551 |
0,0635 |
|
Масса корешков 100 проростков |
0,8025 |
0,2551 |
0,1483 |
|
Масса ростков 100 проростков |
0,9218 |
0,0000 |
0,1271 |
|
% информации |
60,7 |
6,8 |
3,7 |
|
Накопленный % информации |
60,7 |
67,5 |
71,2 |
Заключение
В результате изучения реакции проростков семян озимой пшеницы на метаболиты возбудителя офиоболезной корневой гнили выявлено как фитотоксическое, так и фитогормональное действие культурального фильтрата патогена. Максимальный ингибирующий эффект отмечается у 6-суточного КФ Ophiobolus graminis Sacc.
Биологическая роль фитогормональных веществ, содержащихся в культуральном фильтрате патогена, до конца неясна. Ряд авторов считает, что грибы имеют сходный с высшими растениями гормональный механизм клеточной регуляции, и роль выделяемых гормонов сводится к регуляции роста и репродукции самого гриба [13]. Однако более вероятным представляется предположение о том, что продуцируемые микроорганизмами фитогормоны регулируют взаимоотношения патогена с инфицированной тканью [14]. Можно предположить, что фитогормоны позволяют патогену изменить в нужную сторону метаболизм растения-хозяина, стимулировать приток питательных веществ к инфицированным тканям, а также замедлить процесс старения пораженных органов. Возможно также, что с помощью экзогенных фитогормонов патогены добиваются разрегулирования гормонального баланса, что ведет к ослаблению растения и облегчает его колонизацию патогеном.
Рецензенты:
Есаулко А.Н., д.с.-х.н., профессор, заведующий кафедрой агрохимии и физиологии растений Ставропольского государственного аграрного университета, г. Ставрополь;
Лысенко И.О., д.б.н., доцент, заведующая кафедрой экологии и ландшафтного строительства Ставропольского государственного аграрного университета, г. Ставрополь.
Работа поступила в редакцию 14.12.2012.