Scientific journal
Fundamental research
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

Шорохова Т.Г., Васильев Ю.Г.

Структурная организация нейроархитектоники, миелоархитектоники и синапторахитектоники рассмотрена достаточно подробно, но фактически нет исследований, рассматривающих комплексную организацию ядерных центров с учетом их глиоархитектоники и микроциркуляции.

Целью исследования явилось выяснение ансамблевой организации дорсального кохлеарного ядра, выявление его межвидовых особенностей.

Изучали мозг 14-ти людей 20-25-ти лет, погибших от случайных причин; 12-ти собак 2-3-х лет, 18-ти кроликов 1-2-х лет и 36-х крыс 1-го года жизни. Животные забивались под тиопенталовым наркозом. Препараты окрашивали комплексом гистологических, импрегнационных методик. Кровеносные сосуды подвергали наливке. Проводили количественное и качественное изучение микропрепаратов

Дорсальное ядро, или слуховой бугорок (tuberculum acusticum), имеет характерную слоистую структуру. В нем имеется три четко выраженных слоя: наружный слой, образованный сплетениями тонких волокон, среди которых встречаются мелкие, так называемые горизонтальные (или звездчатые) клетки; гранулярный слой, состоящий из крупных веретенообразных клеток с рассеянными среди них многочисленными мелкими гранулярными клетками, и глубокий слой, образованный в основном крупными «ганглионарными» клетками и полиморфными клетками различной величины. Можно заметить четвертый слой, состоящий из очень крупных мультиполярных нейронов, расположенных в один ряд и довольно далеко отстоящих друг от друга. Дорсальное улитковое ядро содержит также пирамидальные и гигантские клетки. Вертикальные нейроны лежат глубоко, а поверхностно располагаются округлые клетки (клетки-зерна) и звездчатые нейроны. В дорсальном улитковом ядре имеются популяции звездчатых клеток, клеток Гольджи и не идентифицируемые нейроны глубоких слоев.

Среди популяций нейронов собаки, кролика и крысы во всех рассматриваемых слоях размеры нейронов преобладают в сторону среднеклеточных и мелкоклеточных популяций. При этом морфологические типы соответствующие гигантским нейронам, характерные для человека, несмотря на то, что занимают меньший процент популяции, в основном переходят в популяцию средних и малых по размерам нейронов.

Среднеклеточные и мелкоклеточные нервные клетки у кролика и крысы даже в глубоком слое отличаются значительным полиморфизмом строения перикарионов (звездчатые, веретеновидные), мест образования отростков (из противоположных полюсов клетки, равномерно по всей поверхности), числа дендритов (от 4 до 12) и степени их разветвленности (сильноветвящиеся и умеренно ветвящиеся). Данная особенность указывает на полиморфность рассматриваемых популяций, когда крупные и гигантские клетки с типичными особенностями структуры, попадают в разряд клеток более малого диаметра в силу общего уменьшения размеров нервных клеток в целом.

При анализе особенностей размеров и микроциркуляции в непосредственном окружении тел нейронов выявляются значимые различия как между популяциями клеток у одного вида, так и у различных видов. Размеры гигантских нервных клеток у человека значимо превосходят таковые у кроликов и крысы. Особенно весомы эти различия при выяснении объема нервных клеток. В то же время длина кровеносных капилляров на единицу объема в перинейрональном пространстве нейропиля у всех животных выше. Подобная тенденция может быть существенным признаком, указывающим на высокое напряжение метаболических процессов в клетках исследуемых животных (особенно у собак и крыс). Эта тенденция подтверждается данными литературы, указывающими на высокую активность слухового анализатора у хищных животных и грызунов. Крупноклеточные популяции нейронов отличаются по размерам у исследованных животных менее существенно. Тенденция к высокому уровню сосудистого окружения, тем не менее, сохраняется.

В популяциях нейронов со средними и малыми диаметрами перикарионов также имеют место признаки обильного микрососудистого окружения у животных рассмотренных видов по сравнению с человеком. Меньшее число сосудов в непосредственном окружении тел нейронов компенсируется уменьшением объема в пределах 25 мкм от границ клетки и, таким образом, удельные показатели микроциркуляции с уменьшением размеров клеток меняются в небольшой степени.

Анализ обобщенных количественных показателей дорсального улиткового ядра показывает ряд существенных новых данных. Показатель объемной плотности упаковки тел нейронов является довольно высоким в сравнении с ядрами вестибулярного комплекса. Он гораздо выше у крыс и кроликов, в сравнении с человеком. Большое число клеток, расположенных в пределах одной капиллярной петли по сравнению с вестибулярными ядрами объясняется особенностями микроциркуляции в гранулярном слое, где преобладают тесно лежащие мелкоклеточные популяции. Глубокие же слои с крупными и гигантскими нейронами в среднем содержат от 1-го до 3-х нейронов в пределах капиллярной петли. Удельная длина микрососудов имеет довольно высокие показатели, которые, однако, более существенно уступают таковым особенно по нейронам большого диаметра. Сравнительно лучшие условия микроциркуляции вокруг тел крупных клеток объясняются высокой концентрацией микрососудов в их непосредственном окружении. В гранулярном же слое микорсосудистое русло имеет тенденцию к увеличению общей густоты в целом по сравнению с наружным слоем. Существенно более высокие показатели микроциркуляции в непосредственном окружении тел нейронов сопровождаются подобными тенденциями при изучении ядра в целом, хотя и носят менее выраженный характер.

Протоплазматические астроциты отличаются значительным разнообразием разветвленности отростков, их толщины и направленности в различных зонах ядра. Так можно выделить клетки с равномерно распределенными, короткими, сильно ветвящимися отростками, средней длины, контактирующими с 2-3 соседними сосудами и несколькими нейронами. Они разнообразны по толщине отростков, преобладанию дистальных или проксимальных терминальных ветвлений. Данный тип астроцитов является преобладающим в гарнулярном слое дорсального кохлеарного ядра. Имеются также короткоотростчатые клетки, контактирующие преимущественно с 1 или 2 кровеносными капиллярами и нейронами. Распределение отростков может преобладать в 1-2 плоскостях, в свою очередь, различаясь по длине и конфигурации. Эти клетки располагаются по ходу одного из сосудов, часто на границе серого и белого вещества и в окружении гигантоклеточных нейронов глубоких слоев. Волокнистые астроциты могут вплетаться в структуру ядер преимущественно в областях преобладания нервных волокон (молекулярный слой дорсального кохлеарного ядра). Данные клетки распространяют отростки в пределах сосудистых микробассейнов, контактируя с несколькими прилежащими капиллярными петлями. Олигодендроциты встречаются реже, в основном, в областях скоплений нервных волокон. Можно встретить также сателлитные олигодендроциты в окружении крупных и гигантских нейронов глубоких слоев.

От человека к крысе происходит достоверное уменьшение протяженности и сложности ветвлений отростков у протоплазматических астроцитов, со снижением их количественного разнообразия. Растет число тел нервных клеток, включенных в систему метаболической заинтересованности одного астроцита (тел нейронных, которые окружены отростками астроцита). Это может указывать на меньшую автономность групп нейронов у крысы и кролика в сравнении с человеком и собакой.

Сосудистая сеть сформирована за счет магистрально проходящих артерий, дающих терминальные ветви в структуру ядра. Область обеспечения паренхимы этими артериями ограничивается расположением соседних магистральных образований и характеризуется относительной регулярностью. Вены формируются по рассыпному типу и сливаются в более крупные магистральные сосудистые коллекторы. Капиллярные сети неравномерные и формируют узкопетлистые сплетения в зонах концентрации тел мелких нейронов или в непосредственном окружении тел нейронов крупноклеточных популяций. Каждая капиллярная петля охватывает группы из 2-6 тел нейронов в гранулярном слое, или концентрируется вокруг каждого нейрона вокруг крупных и гигантских клеток. Широкие, полигональные петли характерны ближе к границе ядра, особенно в областях скоплений миелиновых нервных волокон и в поверхностных слоях ядер. Наблюдается концентрация сосудов вблизи скоплений нервных клеток. Обобщая полученные данные, можно предположить, что удельная длина сосудов у крысы и кролика указывают на лучшие условия обеспечения нейронов этих животных в сравнении с человеком. Но эти различия нивелируются диаметром капилляров и редким расположением нервных клеток, что на фоне перераспределения кровеносных сосудов, что обеспечивает близкие показатели объемной плотности микрососудов.

Таким образом, нейроны и их отростки составляют ведущий элемент нейро-сосудисто-глиальных ансамблей. Нейронные ансамбли в межвидовом аспекте, у крысы, кролика, собаки и человека обнаруживают тенденцию к их усложнению. В дорсальном кохлеарном ядре увеличиваются размеры, структурное разнообразие популяций нейронов, развитие их отростков. Более мелкие нервные клетки обеспечиваются питанием меньшим количеством сосудов, в их абсолютном выражении, вне зависимости от функции ядра и вида исследованного животного. Но исследованный абсолютный показатель в значительной степени нивелируется увеличением объема перинейронального пространства вокруг нейронов. Взятый без учета размеров нервных клеток абсолютный показатель числа капилляров вокруг тела нервной клетки, таким образом, не является корректным, как и показатель микроциркуляции ядерных центров в целом. Следует учитывать высокое разнообразие уровня микроциркуляции и метаболических потребностей даже в пределах близлежащих сосудистых микробассейнов, не говоря уж о различиях между слоями в ядре.

Можно наблюдать несколько способов решения задачи эффективной микроциркуляции в рассмотренном нервном центре. Это увеличение абсолютного числа сосудов, концентрация сосудов вокруг тел нейронов, приближенное расположение в непосредственной близости к микрососудам.

Элементами глиального окружения являются протоплазматические астроциты, микроглия, в какой-то степени волокнистые астроциты, олигодендроциты. При детальном рассмотрении их структуры на примере астроцитов, выявлено, что они являются достаточно разнообразной группой клеток, различающейся по форме ветвлений и длине отростков, расположению по отношению к сосудам системы микроциркуляторного русла, телам и отросткам нервных клеток.