Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,674

СЕГМЕНТАРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАНСПОРТА ЛИМФЫ

Петренко В.М.
Лимфатическое русло имеет сегментарное строение. Его межклапанные сегменты с разным строением в условиях резкого дефицита собственной энергии лимфотока организуют парциальное продвижение лимфы от органов к венам.
клапан
межклапанный сегмент
лимфоток

Лимфатическое русло является частью единой сердечно-сосудистой системы (рис. 1). На его протяжении меняется строение его стенок адекватно возрастающей функциональной нагрузке: эндотелиальные стенки у лимфатических капилляров (ЛК), в лимфатических посткапиллярах (ЛПК) появляются клапаны, в лимфатических сосудах (ЛС) - миоциты, в лимфатических узлах (ЛУ) - лимфоидная ткань (рис. 2). ЛК с кровеносными микрососудами рассматривают в составе «функциональных модулей» микроциркуляторного русла, организующих дифференциальное всасывание веществ [1]. ЛУ изучают главным образом как вторичные лимфоидные органы [2,3]. Наибольшее внимание уделяется экстраорганным ЛС как наиболее доступным звеньям транспорта лимфы. В 80-90-е годы минувшего столетия широкое распространение в нашей стране получили представления E..Horstmann [4] и H..Mislin [5] о том, что главной движущей силой лимфотока служат сокращения лимфангионов - клапанных сегментов ЛС, в их состав входят дистальный клапан и проксимальная мышечная манжетка, створки клапанов не содержат миоциты и движутся пассивно, по градиенту лимфотока. Но лимфангионы с одним клапаном не сокращаются. И я предложил рассматривать лимфангион как межклапанный сегмент: мышечная сеть из мышечной манжетки распространяется на клапаны (связана посредством мышечных пучков и с входным, и с выходным клапанами), в результате чего возникает единая структурно-функциональная система лимфангиона [6].

з

Рис. 1. Схема строения сердечно-сосудистой системы человека: ПС, Ж - предсердия и желудочки сердца; Ао - аорта и ее ветви; ГМЦР - гемомикроциркуляторное русло; ПВ - полые вены и их притоки; ЛК, ЛПК - лимфатические капилляры и посткапилляры; АЛС, ЭЛС, ЛУ - афферентные и эфферентные лимфатические сосуды лимфоузлов.

Использовав комплекс методов макромикро-, микро- и ультрамикроскопии, гисто- и иммуногистохимии, я доказал, что клапаны ЛС содержат гладкие миоциты, которые увеличивают резистентность клапанных створок к давлению лимфотока и допускают их активное участие в его регуляции. Мышца лимфатического клапана находится не только в основании, валике клапана, но продолжается и в его створки, соединяется посредством мышечных пучков с сосудистой стенкой, мышечными манжетками соседних лимфангионов и даже другими клапанами. Такие мышечные связи допускают координацию сокращений разных частей одного лимфангиона и разных лимфангионов. Мышца лимфатического клапана служит не только его напрягателем, но способна также изменять положение его створок, активно регулировать таким образом лимфоток между лимфангионами.

з

Рис. 2. Схема сегментарного строения лимфатического русла (обозначения рис. 1).

Клапаны с разным строением и положением - постоянные и ключевые структуры лимфатического русла, разделяют его на неодинаковые межклапанные сегменты. Их вариабельные движения определяются окружающими тканями: 1) избыточная тканевая жидкость фильтруется в просвет ЛК и ЛПК - лимфообразование, первичная лимфодвижущая сила (поршень тканевого насоса); 2) механическое давление тканей на сосудистые стенки (наружная манжетка тканевого насоса) (рис. 3, 4); 3) при недостаточности энергии лимфообразования возникает обратный лимфоток, он закрывает клапаны; в полости межклапанного сегмента скапливается лимфа и растягивает его стенки, что приводит к деформации и деполяризации мембран гладких миоцитов - так включается механизм сократительной активности ЛС. Клапанные сегменты представляют собой полуоткрытые системы с бесконечно большой емкостью, не способны сокращаться самостоятельно, обеспечивать эффективный транспорт лимфы. Сократившиеся (пассивно, активно) сегменты при расслаблении присасывают жидкость из предшествующего компартмента - важный фактор пассивного лимфотока. Пограничный клапан лимфангионов принадлежит им обоим, объединяет их стенки, но разделяет при закрытии их полости (компартментализация). Соседние лимфангионы сокращаются чаще раздельно, при поступлении в них критической порции лимфы, но могут сокращаться вместе: в крупных ЛС выражены надклапанные пучки миоцитов, они напрямую, минуя клапаны, соединяют мышечные манжетки соседних лимфангионов - короткий путь распространения волны мышечного сокращения на протяжении ЛС.

Новая концепция о строении лимфангиона позволила мне объяснить участие ЛУ в организации активного лимфооттока: они имеют строение комплексных (с лимфоидной тканью в стенках) лимфангионов, которые одновременно регулируют объем и состав лимфы в синусах. Мышечная сеть капсулы ЛУ (мышечная манжетка нодального лимфангиона) посредством мышечных пучков связана с лимфангионами ЛС непрерывного лимфатического русла. ЛУ являются его частью с момента закладки, когда в расширяющийся просвет первичных ЛС вместе с их тонкими эндотелиальными стенками инвагинируют кровеносные сосуды с толстыми и дифференцированными стенками. Лимфоток приносит в рыхлую межсосудистую соединительную ткань инвагинации обломки эмбриональных структур, они вызывают миграцию из кровеносных сосудов клеток крови (макрофагов и лимфоцитов). В результате инвагинация / стромальный зачаток ЛУ превращается в лимфоидный, он окружается сужающимся и искривляющимся просветом матричного ЛС (краевой синус ЛУ) и его утолщающейся стенкой (капсула ЛУ) [7].

p

p

Рис. 3. Схема пассивного сокращения межклапанного сегмента лимфатического русла: 1,2 - входной и выходной клапаны сегмента; 3 - скелетная мышца; ΔV - градиент объема тканевой жидкости (поршень тканевого насоса); ΔP - градиент трансмурального давления (наружная манжетка тканевого насоса).

Рис. 4. Схема активного сокращения межклапанного сегмента (лимфангиона): ΔV - градиент объема лимфы (~ гидростатического давления); ΔP - градиент трансмурального давления (как результат сокращения мышечной манжетки ~ Ε).

 

Сегментарный принцип строения и функционирования я распространил на микроскопическую часть лимфатического русла. Из сети ЛК выходят ЛПК [8]. Первый клапан появляется в ЛПК, который обычно сопровождает венулу. ЛПК выходят из лакун сети ЛК и быстро или постепенно сужаются. Соединительнотканные клетки дублируют эндотелиальный слой в стенке ЛПК, гладкие миоциты отсутствуют. Стенка его настолько тонкая, что на тотальном препарате удается проследить эндотелиальный контур, что невозможно сделать в стенке ЛС. Резкий переход в строении, плотности стенок ЛК и ЛПК, ЛПК и ЛС не обнаружен. Однако разница между ними ясно видна при сопоставлении коллектора на протяжении с его притоком, звеном лимфатического русла более низкого порядка. ЛС имеют разное строение в разных оболочках органа. В субсерозном слое тонкой кишки быка, например, ЛС имеют наиболее толстую стенку и среднюю оболочку в виде сплошного мышечного слоя с (косо)поперечной ориентацией миоцитов, который может быть дополнен непостоянным, более рыхлым слоем миоцитов с более пологой ориентацией. ЛС с более тонкой стенкой и очень рыхлым мышечным слоем определяются в подслизистом слое, в котором лучше всего наблюдать переход ЛПК в ЛС. Клапаны ЛПК очень тонкие, едва различимые сквозь его тонкую стенку, в ЛПК первого порядка имеют вид небольшого сгущения клеток. Вокруг клапана ЛС первого порядка и в его основании находятся единичные мелкие миоциты, как и на протяжении мышечной манжетки. ЛПК состоит из межклапанных сегментов, но без миоцитов в их стенках, а потому может участвовать в организации только пассивного лимфоотока из органов с использованием энергии экстравазальных факторов.

Подвижные межэндотелиальные контакты в стенках ЛК давно рассматривают как интрамуральные миниклапаны [9]. Они регулируют фильтрацию тканевой жидкости в полость ЛК - отток из интерстициальных каналов в лимфатическое русло. Края эндотелиоцитов свободны и лишь частично заходят друг за друга. Наружная створка такого клапана фиксирована стропными филаментами, они препятствуют ее продавливанию тканевой жидкостью. Внутренняя створка не имеет стропных филаментов, подвижна и пропускает жидкость в просвет ЛК. Интрамуральные клапаны эндотелия находятся на входе в сегменты ЛК, а истинные клапаны ЛПК или ЛС - на выходе из (сети) ЛК. Роль наружной манжетки для сегментов ЛК и ЛПК играют окружающие их ткани, в том числе мышечные.

Заключение

В условиях дефицита собственной энергии лимфотока межклапанные сегменты лимфатического русла с разным строением организуют парциальное продвижение лимфы от органов к венам. В безмышечных звеньях лимфатического русла лимфоотток происходит под влиянием экстравазальных факторов (давление тока тканевой жидкости и окружающих тканей). В мышечных звеньях лимфатического русла при недостаточности энергии экстравазальных факторов включается механизм сократительной активности ЛС и ЛУ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Общая анатомия лимфатической системы. Новосибирск: Наука СО, 1990, 243 с.
  2. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Функциональная анатомия лимфатического узла. Новосибирск: Наука СО, 1992, 257 с.
  3. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996, 406 с.
  4. Horstmann E. // Morphol.Jarb.- 1951.- Bd. 91.- № 4.- S. 483.
  5. Mislin H. // Lymphangiology.- Stuttgart - New York: Schaffauerverlag, 1983.- P.. 165.
  6. Петренко В.М. Функциональная морфология лимфатических сосудов. Второе издание. СПб: СПбГМА, ДЕАН, 2008, 400 с.
  7. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. СПб: СПбГМА, ДЕАН, 2003, 336с.
  8. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции (под световым и электронным микроскопом). Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969, 260 с.
  9. Leak L.V., Burke J.F. // Cell..Biol.- 1968.- V. 36.- P. 129.

Библиографическая ссылка

Петренко В.М. СЕГМЕНТАРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТРАНСПОРТА ЛИМФЫ // Фундаментальные исследования. – 2008. – № 12. – С. 13-16;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=4294 (дата обращения: 28.03.2024).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1,674