Цвет листа растений – один из наиболее важных морфологических признаков. Установлено, что цвет листа определяют четыре различных по химическому составу группы пигментов. Зеленый цвет определяет хлорофилл «а» и «б», в формировании желтого тона участвуют в основном каротиноиды и меньше – флавоноиды. Формирование красного цвета является результатом интенсивного воспроизведения антоцианов, а коричневый тон во время старения и некроза вызван продуктом окисления фенолов. Изменчивость цвета определена по наследству во время онтогенеза. Изменения в морфологическом строение клеточных структур и отклонения от физиологических функций определяют изменения палитры красителей в онтогенезе.
Цвет листьев и его изменение в зависимости от фазы развития определяется генетически [5] и коррелирует с морозостойкостью растений, продуктивностью и другими полезными признаками [2, 3, 5, 6, 7].
В разноцветных листьях неоднородное содержание катехинов, экстрактивных веществ, танинов и других веществ. Высоким содержанием катехинов и хорошими хозяйственными признаками характеризуются темно-зеленые и антоциановые – темно-коричневые, светло-коричневые листья [5].
Цель и задачи работы. Исходя из вышесказанного, целью нашей работы было изучение изменчивости содержания пластидных пигментов в листьях некоторых форм чая сортов Колхида и Кимынь, которые были отобраны в отделе радиобиологии и физиологии растений института чая, субтропических культур и чайной промышленности Анасеули (Грузия).
Материалы и методы исследования
Объектами исследования были светло-зеленые, темно-зеленые и антоциановые листья диплоидных форм (2n = 30) сортов чая Колхида и Кимынь и листья их тетраплоидных аналогов (4n = 60).
Развитие хлоропласта характеризуется определенной периодичностью, и оно синхронизировано с процессом роста и формирования листьев.
Изучением онтогенетического развития хлоропластов установлено, что в молодых побегах чая в возрасте 7–10 дней они уже сформированы, в листьях 3–4-месячного возраста максимально выполняют свои функции в течение 5–6 месяцев, после чего в этих органеллах начинаются возрастные необратимые процессы. В листьях чая 10–12 месячного возраста хлоропласты старые, происходит распад их стромы, гранулы выходят в цитоплазме, в результате чего их функционирование постепенно понижается и, наконец, прекращается.
Исходя из вышеотмеченного, изучали листья 3–6-месячного возраста, которые содержат максимальное количество функциональных пластид.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследования изменений содержания пластидных пигментов и его динамики, установлено, что листья первой вегетации сортов Колхида и Кимынь в возрасте 3–6 месяцев сильно отличаются друг от друга, в то же время они сохраняют некоторые закономерности, несмотря на сортовое происхождение. В частности, по возрасту листа возрастает содержание зеленых пигментов (рис. 1, А, Б, В; 3, А, Б, В), a желтых – уменьшается (рис. 2, А, Б, В, Г; 4, А, Б, В, Г). В августе содержание зеленых пигментов во всех его формах уменьшается (рис. 1, 3).
Рис. 1. Динамика содержания зеленых пигментов: хлорофилл «а» (А), хлорофилл «б» (Б), а + б (В), а /б (Г) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (----) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (.....) (4) формах Кимынь
Рис. 2. Динамика содержания желтых пигментов: каротин (А) лутеин (Б), виолаксантин (В), их общего содержания (к + л + в) (Г) и соотношение зеленых пигментов к общему содержанию (Д) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (----) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (.....) (4) формах Кимынь
Из зеленых пигментов листа в фотосинтезе активен только хлорофилл «а», который входит в состав реактивных центров обоеих фотосистем – ФС I и ФС II по имени – пигмент Р680 и P700. Хлорофилл «б» входит в комплекс накопления света.
Содержание хлорофилла «а» – больше в выделенных формах Колхида, чем в формах Кимынь. А внутри видов их содержание меняется в динамике: в июне больше хлорофилла «а» в светло-зеленых листьях сорта Кимынь, меньше в темно-зеленых и антоциановых листьях. По отношению хлорофилла «а» закономерность та же во всех формах сорта Колхида, за исключением сентября, когда его содержание самое высокое в листьях полиплоидных форм.
По содержанию хлорофилла «б» выделенные формы как сорта Колхида, так Кимынь ранжируются в следующем уменьшенном порядке: темно-зеленый – светло-зеленый – антоциановый. А в сентябре картина меняется следующим образом: светло-зеленый – темно-зеленый – антоциановый.
Динамика суммарного содержания всего хлорофилла («а» + «б») аналогична динамика содержания хлорофилла «а» (рис. 1, В; 3, В).
Рис. 3. Динамика содержания зеленых пигментов: хлорофилл «а» (А), хлорофилл «б» (Б), а + б (В), а /б (Г) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (----) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (.....) (4) формах Колхида
Особенно интересным является анализ соотношения хлорофилла «а» с хлорофиллом «б». Это соотношение одна из самых важных характеристик для определения того, как происходит ассимиляция диоксида углерода в листьях.
Есть данные о том, что в растениях, в которых соотношение хлорофилла «а» с хлорофиллом «б» («а»/«б») равно 2,8–0,35, ассимиляция диоксида углерода происходит по типу С3 (по циклу Кальвин). Если соотношение хлорофилла «а» с хлорофиллом «б» («а»/«б») равно 3,9–0,6, ассимиляция диоксида углерода происходит по типу C4. Фотодыхание в типе C4 почти компенсировано, и растения в 2 раза эффективно фиксируют CO2, чем растения типа С3. Следовательно, возможно, производство сухой биомассы происходит в 2,5–6 раз более интенсивно, по сравнению с растениями C3-типа. Очевидно, соотношение хлорофиллов «а» и «б» может быть одним из определяющих факторов интенсивности фотосинтеза и урожайности чая.
Как показывают рис. 1 и 3, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») меняется в зависимости от возраста листа и сортового происхождения.
В июле, когда возраст листа 2,5 месяца, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») является слишком высоким для всех форм сорта Колхида и антоциановых форм Кимынь и превышает уровень, установленный для C3-растений.
Рис. 4. Динамика содержания желтых пигментов: каротин (А) лутеин (Б), виолаксантин (В), их общего содержания (к + л + в) (Г) и соотношение зеленых пигментов к общему содержанию (Д) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (----) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (.....) (4) формах Колхида
Это соотношение постепенно уменьшается с увеличением возраста листа в пределах нормы, характерной для C3-растений (рис. 1; 3). А в сентябре, когда листья достигают возраста 6 месяцев, формы обоих сортов укладываются следующим образом: антоциановые – полиплоидные – темно-зеленые – светло-зеленые.
Интересно, что в августе, когда содержание хлорофилла «б» уменьшается во всех формах, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») достаточно высокое и достигает второго пика. На данный момент самый высокий уровень наблюдается в зеленых листьях обоих сортов.
Анализ полученных данных даст основу очень важному выводу, если будем согласны с мнением учёных о том, что разделение растений по типам С3 и С4 является условным и существуют переходные формы, в которых фиксация углерода происходит то одним, то другим способом в соответствии с условиями среды [7]. Вполне возможно, что чайное растение характеризуется такой природой. Для уточнения этой точкой зрения необходимы дополнительные исследования.
Надо отметить, что антоциановые формы, которые характеризуются высоким соотношением хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б»), отличаются повышенной продолжительностью вегетационного периода, общим числом и длиной годового роста побегов. Физиологические и морфологические показатели этой формы обеих сортов являются лучшими.
Необходимым спутником хлорофилла являются каротиноиды, которые, хотя не принимают непосредственное участие в реакциях фотосинтеза, но исполняют роль собирательных антенн световой энергии и охраны чувствительной к свету молекулы хлорофилла [1, 4, 8].
Динамика содержания желтого пигмента – каротина характеризуется той же закономерностью, что и содержание хлорофилла «а» и «б» (рис. 2, А; 4, А). Его содержание уменьшается в августе, особенно в светло-зеленых листьях сорта Колхида. Динамика содержания продуктов окисления каротина – лутеина и виолаксантина отличается от динамики содержания каротина. Максимальное количество лутеина и виолаксантина наблюдается в июне, а затем его количество постепенно уменьшается (рис. 2, Б; В; 4, Б; В). Второй пик наблюдали в августе.
Общее содержание желтых пигментов (к + л + в) не представлено какой-либо большой амплитудой ни в одной форме – на протяжении всего вегетационного периода (рис. 2, Г и 4, Г).
Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами в листьях всех форм обоих сортов превышает 2,3. Поэтому можем сказать, что развитие хлоропластов обеспечивает функционирование обеих фотосистем.
Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами особенно высокое в формах сорта Колхида, но достигает максимума в сентябре, в формах обоих сортов (рис. 2, Д; 4, Д). И по этим показателям наилучшими являются формы антоциановыми и светло-зелеными листьями.
Выводы
Таким образом, исследованиями установлено, что по возрасту листа возрастает содержание зеленых пигментов, a желтых – уменьшается. Содержание хлорофилла «а» больше в выделенных формах Колхида, чем в формах Кимынь. В сентябре его содержание самое высокое в полиплоидной форме.
По содержанию хлорофилла «б» выделенные формы как сорта Колхида, так и Кимынь ранжируются в следующем уменьшенном порядке: темно-зеленый – светло-зеленый – антоциановый. А в сентябре картина меняется следующим образом: светло-зеленый – темно-зеленый – антоциановый.
Соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») меняется в зависимости от возраста листа и сортового происхождения.
Динамика содержания желтого пигмента – каротина характеризуется той же закономерностью, что и содержании хлорофилла «а» и «б».
Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами особенно высокое в формах сорта Колхида. По этим показателям наилучшими являются формы с антоциановыми и светло-зелеными листьями.
Знание динамики содержания пластидных пигментов в различных листьях сортов чая Колхида и Кимынь дает возможность отбирать интересные формы с генетической и селекционной точек зрения.
Рецензенты:
Зарнадзе Н.Ж., д.б.н., ассоциированный профессор, Батумский государственный университет им. Шота Руставели, г. Батуми;
Варшанидзе Н.И., д.б.н., ассоциированный профессор, Батумский государственный университет им. Шота Руставели, г. Батуми.
Работа поступила в редакцию 26.08.2014.
Библиографическая ссылка
Турманидзе Н.М., Долидзе К.Г. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ СОДЕРЖАНИЯ ПЛАСТИДНЫХ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ ЧАЙНОГО РАСТЕНИЯ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 9-9. – С. 2009-2012;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=35179 (дата обращения: 26.04.2024).