Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,074

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ

Самбуу А.Д. 1
1 Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН
В настоящее время растительный покров Земли представляет собой различные сукцессионные серии. Существует различное понимание сукцессии. Клементс – автор теории сукцессии ‒ считал, что сукцессия включает все смены растительного покрова, начиная с заселения оголенной территории или территории с нарушенной растительностью и кончая тем временем, когда фитоценоз придет в относительное соответствие с климатическими условиями. Заключительное сообщество, находящееся в относительном соответствии с условиями существования, называют климаксом. Среди природных зон Тувы степь и лесостепь подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации в основном из-за выпаса, распашки, влияния огня, водохранилища и добычи полезных ископаемых открытым способом. В данной статье проведен анализ вторичных сукцессий, возникающих в степях Тувы под влиянием внешних воздействий, к которым относятся: выпас и смена его интенсивности, формирование залежей, влияние палов или пожаров.
пастбище
залежь
сукцессия
степи
фитомасса
фитоценоз
экосистема
1. Бахтин Н.П. Климатические особенности и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР // Сборник работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории. № 1. – Красноярск, 1968. – С. 26-68.
2. Воронов А.Г. Геоботаника. – М.: Высш. шк., 1973. – 385 с.
3. Ефимцев Н.А. Климатический очерк / Природные условия Тувинской автономной области. – М.: Наука, 1957. – С. 46–65.
4. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР / В.А. Куминова, В.П. Седельников, Ю.М. Маскаев и др. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. – 254 с.
5. Кушев С.Н. Рельеф / Природные условия Тувинской Автономной Области. Тр. компл. эксп. Вып. 3. – М.: АН СССР, 1957. – С. 11–14.
6. Cеребряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. – М.: Высшая школа, 1962. – 375 с.
7. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. – Новосибирск: Наука. 1977. – 219 с.
8. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. – Новосибирск: Наука, 1996. – 128 с.
9. Шенников А.П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. – 447 с.
10. Savadogo P.D., Tiveau L., Savadogo J., Tigabu M. Herbaceous species responses to long-term effects of prescribed fire, grazing and selective tree cutting in the savanna-woodlands of west Africa // Perspectives in Plant Ecology. Evolution and Systematic. – 2008. – Vol. 10. – P. 179–195.
11. Spasojevic M.J., Aicher R.J., Koch G.R and et al. Fire and grazing in a mesic tallgrass prairie impacts on plant species and functional traits // Ecology. – 2010. – Vol. 91(6). – P. 1651–1659.

За последние 30 лет в растительном покрове Тувы происходят заметные изменения, связанные с изменением нагрузки и режима выпаса скота на пастбищах, распашкой земель и заброшенностью пашен, со строительством Саяно-Шушенской ГЭС, c вырубкой лесов, пожарами и освоением месторождений.

Так, в советские времена основные изменения в растительном покрове Тувы были связаны с распашкой целины, а распад государственных сельскохозяйственных предприятий в 1990-е годы привел к резкому сокращению посевных площадей с переводом их на залежи. В связи с тем, что в республике основной вид сельскохозяйственного использования территории ‒ животноводство, изменение пастбищ происходит постепенно, но с не меньшими последствиями для природы степей. В настоящее время переход страны с планового ведения народного хозяйства к рыночному приводит местами к недовыпасу пастбищ или к перевыпасу, появлению «черных земель», которые расположены на лучших степных участках. В связи с вводом в эксплуатацию Саяно-Шушенской ГЭС с 1989 г. в озеровидном расширении водохранилища на территории Улуг-Хемской котловины Тувы происходит трансформация растительности, вызванная затоплением и подтоплением некоторых степных, луговых и лугово-болотных экосистем и замещением степных экосистем луговыми, луговых – заболоченными участками. Стихийные лесные, лесостепные пожары и систематические степные палы также приводят к разной степени изменению растительного покрова. Очевидно, уже с реализацией строительства железной дороги, связывающей Туву с российской сетью железных дорог, в ближайшей перспективе здесь нужно ожидать изменения в направлении увеличения пресса на растительный покров. Все эти изменения растительного покрова приводят к исчезновению некоторых видов или к серии восстановительной сукцессии. Подобные же изменения происходят во всех странах.

Целью данной работы было выявление особенностей вторичных сукцессий, возникающих при выпасе, под влиянием огня, при зарастании залежей в травяных экосистемах Тувы.

Материалы и методы исследования

Тува занимает центральную часть Азии между 50–54° с.ш. и 89–99° в.д. Границы Тувы на западе, севере и востоке проходят в основном по водораздельным горным хребтам высотой 2000–3000 м над ур. м, на юге – по приподнятым равнинам и предгорьям на высоте 800–1000 м. Протяженность Тувы с запада на восток более 700 км, с севера на юг – от 100 до 450 км, общая площадь – 170,5 тыс. км2 [5].

Климат Тувы резко континентальный, обусловленный главным образом удалением от морей и океанов. Зимой территория находится почти в центре Азиатского антициклона. Среднегодовая температура составляет минус 3,7 °С, средняя января – минус 28–35 °С, июля – 15–20 °С. Наибольшие амплитуды температур (100–120 °С) характерны для межгорных котловин. Распределение осадков по территории и по сезонам неравномерное. Среднегодовые осадки в котловинах составляют 200–300 мм, в горах – 700 мм. Большая часть осадков (80 %) выпадает в июле и августе, преимущественно в виде ливневых дождей. Вегетационный период составляет в среднем 125 дней. Мощность снегового покрова в котловинах – 10–20 см, в горах – 50–70 см [1, 3].

Повышенная континентальность климата Тувы создает большое разнообразие фитоценозов, принадлежащих к высокогорно-тундровому, лесному, степному, луговому и болотному типам растительности. Леса занимают 49 % территории республики и приурочены к горным поднятиям. Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности, занимают 17 % территории и расположены в основном в котловинах [4].

Объектами исследований являются растительность травяных экосистем и изменение ее продуктивности в течение сукцессии в степной и лесостепной зонах межгорных котловин Тувы. Ключевые участки травяных экосистем разных типов сукцессий расположены в Турано-Уюкской, Центрально-Тувинской и Убсунурской котловинах. Гидротермические показатели и координаты котловин приведены в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика районов исследования

Местность

Координаты

Высота над уровнем моря, м

Годовое количество

осадков, мм

Среднемноголетняя температура, °С

года

января

июля

Турано-Уюкская котловина

52°077’ с.ш.

94°173’ в.д.

800–1000

350–400

–3,7

–30,0

18,0

Центрально-Тувинская котловина

51°20’–51°33’ с.ш.

90°22’–94°25’ в.д.

500–1100

250–350

–4,5

–33,7

19,6

Убсунурская котловина

49°50’–50°05’ с.ш.

95°03’ в.д.

900–1250

180–290

–5,7

–31,5

17,7

Наши исследования по изучению сукцессий степной растительности проводились с 1996 по 2012 г. в степной и лесостепной зонах Тувы.

В каждой местности были выбраны ключевые участки (размером от 1 до 10 га), представляющие определенную стадию изучаемой сукцессии. Описывался видовой состав растительности этих участков и исходной экосистемы, а также почва и тип воздействия. При изучении сукцессий мы использовали изменение трех основных показателей:

1. Изменение видового состава сообществ [2, 9].

2. Изменение структуры доминантов [8].

3. Изменение запасов фитомассы и ее структуры [7].

Результаты исследования и их обсуждение

Пастбищная сукцессия

Изучение пастбищ показало, что существует прямая связь между сменой пастбищного воздействия и ответом пастбища.

Устойчивое пастбище Эрзин с постоянной сильной нагрузкой характеризуется постоянной высокой пастбищной нагрузкой. За годы исследования из травостоя выпало 11 % видов, появилось 17 % видов и 44 % постоянно существовали в сообществе. Неизменно высокая пастбищная нагрузка и не меняющийся режим выпаса приводят к постоянству определенного состава травостоя.

Пастбище Морен находилось на VI стадии дигрессии (менее 0,2 га на овцу). В 2006 г. пастбище было полностью оставлено и его растительность начала постепенно восстанавливаться. Демутация характеризовалась большим отличием в количестве выпавших (4 %) и появившихся (44 %) видов.

Пастбище Ямаалыг в течение более 30 лет было под сильной нагрузкой (1 овца на 0,3 га). С 1993 г. степь используется как зимнее пастбище. Со сменой режима выпаса соответственно быстро шла и демутация травостоя. Выпало и появилось 41 % в сумме от количества видов, составивших общий список.

С 2011 г. при усилении выпаса видовой состав вновь изменился. Быстрая и коренная смена режимов выпаса привела сначала к демутации степи, а в последние годы (2011–2012 гг.) – к пастбищной дигрессии.

На стабильном пастбище Ончалаан с умеренной зимней нагрузкой в течение 16 лет сохраняется набор видов. Вне зависимости от погодных условий не появилось ни одного нового вида и не выпало также ни одного вида.

Следующий используемый нами показатель – структура доминирования.

На пастбище под постоянной сильной нагрузкой Эрзин за годы исследования отмечены небольшие изменения.

Смена режима выпаса с тяжелого на нулевой на пастбище Морен привела к коренному изменению структуры доминантов. Artemisia frigida, Carex duriuscula выпали из травостоя, взамен появились Achnatherum splendens, Agropyron cristatum, Festuca valesiaca.

На Ямаалыге установлены резкие изменения в смене доминантов: выпадение Artemisia frigida, появление новых доминантов – Festuca valesiaca, Koeleria cristata. Недовыпас проявляется по многим признакам и прежде всего в начавшейся закустаренности степи Сaragana pygmaea. Усиление нагрузки с 2011 г. вновь привело к изменению состава доминантов на Artemisia frigida и Potentilla acaulis.

На стабильном пастбище Ончалаан изменения структуры доминирования не произошло. В результате пастбищной сукцессии происходит незначительное изменение в структуре экологических групп растений с некоторой ксерофитизацией растительности на участках подгорных равнин.

Проведенный анализ по таким показателям, как изменение видового состава, структуры доминирования видов доказывает тесную связь всех показателей фитоценоза с пастбищной нагрузкой. На любое изменение режима выпаса фитоценоз отвечает закономерными изменениями его видового состава, структуры доминирования и интенсивности продукционного процесса.

Пирогенная сукцессия

Пожар или пал воздействует на степную растительность по-разному в зависимости от силы и частоты горения травостоя или интенсивности выпаса [10, 11]. Когда не горевшее ранее сообщество подвергается пожару, возникает пик видов, который затем уменьшается.

В нашем случае пожар (или пал) был однократным, и мы наблюдали быстрое восстановление травостоя. В луговой степи количество видов за 6 лет повысилось в 2,6 раза, в настоящей степи – в 1,8, в сухой – в 2,3. Такое увеличение числа видов – результат их регенерации из почек или семян. Авторы, указанные выше, наблюдали увеличение роли клональных растений после пожара и предположили регенерацию видов из подземных органов.

При сохранении узлов кущения быстро восстанавливаются Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata, Carex pediformis, Koeleria сristata, Festuca valesiaca и Pulsatilla patens.

На горевших участках выделились виды, устойчивые к сгоранию Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata Carex pediformis, Pulsatilla patens и неустойчивые – виды рода Poa, Dianthus versicolor и Helictotrichon altaicum. Последние сильно повреждаются огнем, т.к. Dianthus versicolor имеет тонкие, сухие и быстро сгорающие листья, а Helictotrichon altaicum отличается рыхлыми и сухими узлами кущения, которые значительно повреждаются огнем.

Послепожарная сукцессия влияет на структуру экологических групп. В качестве индикатора изменения мы выделили долю ксерофитов ( %) от общего числа видов (табл. 2).

Таблица 2

Доля ксерофитов от общего числа видов в сукцессионных сериях, %

Ключевые участки

Годы восстановления

1-й

2-й

3-й

4-й

5–6-й

Луговая степь (Сушь)

29

24

25

31

28

Настоящая степь (Чагытай)

40

32

33

35

36

Сухая степь (Элегест)

100

100

80

80

78

В луговой степи структура экологических групп не меняется, в настоящей степи доля ксерофитов незначительно уменьшается. В сухой степи травостой двух первых лет сукцессии состоял из одних ксерофитов. За последние четыре года в фитоценозе появились ксеромезофиты, мезоксерофиты и один мезофит.

В целом в послепожарной сукцессии в первое десятилетие отмечается некоторая мезофитизация растительности. Характерной особенностью пирогенной сукцессии является отсутствие в травостое сорных видов и низших растений. Лишь на участке сухой степи Элегест отмечено появление Parmelia vagans на 5–6-й год сукцессии сухой степи.

Необходимо отметить, что все наши данные относятся к влиянию однократного сжигания растительности. Если же выжигание производится регулярно, то в травостое может произойти смена одних доминирующих видов другими.

Основываясь на шестилетнем наблюдении, мы предполагаем, что последействие пожара или пала длится около 10 лет, после чего экосистема возвращается в терминальное состояние. За десятилетие эффект выжигания, по-видимому, теряется, в связи с чем видовой состав и структура растительного вещества фитоценозов степей полностью восстанавливаются.

Залежная сукцессия

Нами при изучении залежной сукцессии определялись жизненные формы доминирующих видов по И.Г. Серебрякову [6]. Принималось во внимание около 70 % общей фитомассы. Если доля определенной жизненной формы была более 15 %, то она входила в название соответствующей стадии.

Анализ, учитывающий доминирование тех или иных жизненных форм растений, показал резкие различия в ходе сукцессии.

Корневищные злаки доминируют наравне со стержнекорневыми или дерновинными в луговой степи на всех стадиях сукцессии. В настоящей степи с 7-го по 11-й год сукцессии преобладают корневищные виды. В сухих степях дерновинные растения составляют основу травостоя в 11‒17-й год (II‒III стадии). Во вторично опустыненной степи на 7-й год восстановления в фитоценозе превалируют корневищные и дерновинные растения, к 17-му году сообщество представлено типичной дерновинной степью.

С изменением видового состава и состава доминантов в ходе залежной сукцессии происходит изменение соотношения экологических групп растений. На начальной стадии сукцессии на участке луговой степи значительную долю в травостое составляют мезофиты (28 %), на участке вторично опустыненной степи – ксерофиты (22 %) (табл. 3). Причем из степных растений встречаются как сорные, так и типичные степные виды. Количество мезофитов незначительно (до 8 %). Резко снижается доля галофитов и мезофитов во всех травостоях сухих степей. На залежах 11 и 17 лет в 2–3 раза увеличивается обилие ксерофитов.

Таблица 3

Число видов растений определенной экологической группы

Экологическая группа

Луговая степь

Настоящая степь

Сухая степь

Возраст сукцессии, лет

4

7

11

17

4

7

11

17

4

7

11

17

Ксерофиты (К)

3

13

17

19

4

16

15

22

6

20

20

23

Мезофиты (М)

8

15

14

16

3

10

13

13

1

2

1

1

Ксеромезофиты и мезоксерофиты (КМ+МК)

28

15

15

20

5

10

15

15

3

8

5

5

К/М

0,4

0,9

1,2

1,2

1,3

1,6

1,2

1,7

6

10

20

23

 

Унегети

Ксерофиты (К)

4

15

21

25

               

Мезофиты (М)

1

1

1

1

               

Ксеромезофиты и мезоксерофиты

2

7

4

3

               

К/М

4

15

21

25

               

Таким образом, в ходе залежной сукцессии на участках наблюдается усиление ксерофитизации от ранних стадий восстановления к более поздним. Так, степень ксерофитизации, т.е. отношение числа ксерофитов к мезофитам (К/М), на участках постепенно возрастает как от I стадии сукцессии к IV, так и от луговой степи к сухим степям. Если степень ксерофитности в IV стадии на участках луговой и настоящей степей составляет 1,2–1,7, то в сухой степи она повышается до 23. На участке вторично опустыненной степи показатель К/М также поднимается до 25. Высокая степень ксерофитности характерна для вторично опустыненной степи Унегети. На этих участках отмечена максимальная скорость ксерофитизации. Общая ксерофитизация растительного покрова в ходе сукцессии определяется уплотнением и иссушением почвы.

Показатель сходства видового состава сообществ в период 4‒7 лет на всех участках был низким и мало изменился к 11-му году. В период 7‒17 лет сукцессионный процесс идет активно с максимальным количеством выпавших видов. К 11-му году сложились фитоценозы, близкие по составу к фитоценозам 17 года. Показатель сходства для этих лет менялся от 0,6 на участке сухой степи до 0,75 на участке вторично опустыненной степи. Наиболее близки по видовому составу фитоценозы 17-летних залежей и исходных коренных степей.

Выводы

При пастбищной дигрессии происходит упрощение структуры и обеднение видового состава травостоя. Выпас и состояние пастбища находятся в тесной взаимосвязи: на каждое изменение характера выпаса экосистема отвечает сменой составов видов и доминантов. При неизменности воздействия фитоценоз сохраняет постоянный видовой состав, который меняется под влиянием погодных условий. При резком снижении нагрузки восстановительные процессы идут очень быстро. Из семенного фонда, содержащегося в почве, появляются виды разной экологии и различных местообитаний. В начальной стадии демутации одновременно происходят вспышка видового обилия и постепенное выпадение видов. Два этих процесса со временем приводят к установлению довольно стабильного видового состава. При новом изменении режима выпаса в сторону увеличения нагрузки вновь начинается деградация травостоя.

При однократном пале в ходе пирогенной сукцессии в начале происходит падение числа видов, а затем идет их быстрое восстановление. По нашим наблюдениям, за шесть лет в луговой степи число видов повысилось в 2,6 раза, в настоящей степи – в 1,8, в сухой – в 2,3. На горевших участках зарегистрированы виды, устойчивые и неустойчивые к сгоранию. Последние сильно повреждаются огнем, т.к. имеют тонкие, сухие и быстро сгорающие листья или рыхлые и сухие узлы кущения. Характерной особенностью пирогенной сукцессии является отсутствие в травостое сорных видов и низших растений.

Последействие весеннего пала или пожара длится около 10 лет, после чего экосистема возвращается в терминальное состояние.

В ходе залежной сукцессии, которая изучалась нами в течение 17 лет, на различных стадиях закономерно менялись жизненные формы доминирующих видов. Корневищные злаки доминируют наравне со стержнекорневыми или дерновинными на залежах в луговой и настоящей степях на всех стадиях сукцессии. На залежах в сухих степях дерновинные виды составляют основу травостоя уже на 11-й год сукцессии. Во вторично опустыненной степи фитоценоз залежи на 7-й год был представлен корневищно-дерновинными видами, к 17-му году на месте залежи сформировалась типично дерновинная степь.

Период 7–11 лет – наиболее активная фаза залежной сукцессии. В этот период одновременно происходит появление и выпадение значительного количества различных видов. Через 17 лет фитоценоз приближается по своему видовому составу к терминальному состоянию. Залежная сукцессия идет закономерно в сторону восстановления исходного степного фитоценоза и процесс этот характеризуется довольно высокой скоростью.

Рецензенты:

Ондар С.О., д.б.н., профессор Тувинского государственного университета, г. Кызыл;

Дубровский Н.Г., д.б.н., профессор Тувинского государственного университета, г. Кызыл.

Работа поступила в редакцию 18.09.2013.

Библиографическая ссылка

Самбуу А.Д. СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 10-5. – С. 1095-1099;
URL: http://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=32459 (дата обращения: 16.09.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252