Сведения о становлении растительного покрова Приволжской возвышенности складывались на протяжении довольно длительного времени [2, 8, 9]. Обобщающая монография по становлению растительности Приволжской возвышенности была представлена В. В. Благовещенским [2], в которой автор обсуждает естественную историю становления растительности региона и отдельно подчеркивает важную роль хозяйственной деятельности в этом процессе. Большинство авторов признают, что в доагрикультурное время на территории Приволжской возвышенности преобладала лесная растительность (широколиственные, сосновые, сосново-широколиственные леса), но значительная территория была занята степной растительностью. Начиная с середины прошлого века резко возрастает количество работ, посвященных исследованию истории растительности Русской равнины спорово-пыльцевым методом стратифицированных отложений с применением радиоуглеродного датирования [1, 4, 7, 8]. Исходя из геоморфологических данных, а также с учетом палеоботанического материала авторами предложены варианты ранних этапов эволюции растительного покрова Русской равнины и Приволжской возвышенности (в голоцене). Так, по данным авторов [7], во время поздневалдайского ледникового максимума (24–17 тыс. л.н.) на территории Русской равнины отмечается экспансия арктических и северотаежных видов, поэтому преобладают сообщества, представлявшие собой сочетание разреженных сосново-березовых лесов, кустарниковых тундр, луговых и степных фитоценозов. В позднеледниковье (17–12,4 тыс. л.н.) доминируют разреженные сосново-березовые и сосново-еловые леса с тундровыми и лугово-степными ценозами, а в южной части – перигляциальная лесостепь – представляющая собой сочетание сосново-березовых редколесий с ассоциациями разнотравных и полынно-маревых степей, а также луговых и тундростепных растительных сообществ. В период межстадиальных потеплений бёллинг-аллерёд (12,4–10,9 тыс. л.н.) большое распространение получили перигляциальные лесостепи: ландшафты представляли собой комбинации разнотравных степей и тундровых ассоциаций с «островами» сосново-березовых лесов. В позднем дриасе (10,9–10,2 тыс. л.н.) здесь доминируют разреженные сосново-березовые леса, которые в раннем голоцене (пребореальный и бореальный периоды) (10,2–8,0 тыс. л.н.) за счет увеличения количества широколиственных пород в составе лесных ценозов трансформировались в хвойно-широколиственные леса с участием широколиственных пород в комбинации с небольшими участками тундростепей. В оптимум атлантического периода голоцена (6,0–4,8 тыс. л.н.) сосново-широколиственные леса с участием степных ценозов расширяют свои ареалы еще больше на север (примерно на 250 км) по сравнению с раннеголоценовым временем.
Анализ ареалов широколиственных и темнохвойных видов деревьев, полученных на основе баз данных спорово-пыльцевых спектров [4], позволил высказать предположение о совместном произрастании этих видов на протяжении всего голоцена на большей части Восточной Европы и о существовании здесь смешанной неморально-бореальной флоры.
Отечественная и зарубежная литература располагает достаточно обширными сведениями об антропогенной трансформации растительного покрова [3, 5, 10, 12, 13]. В настоящее время в условиях интенсивного антропогенного воздействия растительность лесостепи подверглась существенной трансформации. В составе лесостепного комплекса и лес, и степь стремительно сокращают свои размеры: лесные массивы вырубаются, а степи (остепненые луга) распахиваются, трансформируются в пастбища. Длительное подобное природопользование привело к тому, что на водораздельных территориях Европейской равнины не сохранилось лесов, не подвергавшихся в прошлом рубкам разной степени интенсивности, а луговые степи сохранились только в составе заповедников: «Центрально-Черноземного» («Казацкая степь» и «Стрелецкая степь» в Курской области), «Белогорье» («Ямская степь» в Белгородской области), «Приволжская лесостепь» («Кунчеровская лесостепь», «Островцовская лесостепь» и «Попереченская степь» в Пензенской области). Старовозрастные лесные массивы сохранились только на склонах, в балках, поймах рек, общая площадь плакорных среднерусских луговых степей не превышает 2,5 тыс. га.
Таким образом, большинством авторов признается, что на территории Приволжской возвышенности на протяжении всего голоцена широкое распространение имели леса, в которых значимая роль принадлежала сосне обыкновенной. Большие площади были заняты и степями. В результате хозяйственной деятельности произошли существенные изменения растительного покрова территории. Знание истории растительности региона и факторов, оказывающих влияние на ее трансформацию, позволит выработать меры по поддержанию и восстановлению растительности лесостепи.
Материалы и методы исследований
Пензенская область расположена в лесостепной природной зоне на западных склонах Приволжской возвышенности и Окско-Донской равнине. В пределах области верхнее плато Приволжской возвышенности занимает восточную часть области, имеет наибольшие высоты (280–320 м), сложено породами палеогена, не подвергалось оледенению [6]. В пределах верхнего плато Приволжской возвышенности все ландшафты объединены в группу эрозионно-денудационных возвышенных равнин [11]. В пределах одного ландшафта наблюдается некоторое варьирование геологического фундамента: неодинаковая мощность четвертичных отложений, разный тип отложений на элементах мезорельефа, разные морфометрические морфографические характеристики мезорельефа, формы и расположение элементов мезорельефа. Все эти различия морфологического строения ландшафта обусловлены различиями в генезисе рельефа и протекающих рельефообразующих процессах. Особенности литогенной основы верхнего плато Приволжской возвышенности (большая амплитуда высот, легкопроницаемые породы палеогена, глубокое залегание грунтовых вод, широкое распространение лессовидных и солифлюкционных четвертичных отложений) способствуют тому, что основными процессами ландшафтоформирования являются эрозионные, суффозионные и реже солифлюкционные. Пересеченный рельеф верхнего плато создает многообразие жизненных условий (крутизна и экспозиция склонов, распределение рыхлых делювиальных наносов, выход на поверхность водоносных горизонтов) и разнообразие растительного покрова. Северная часть верхнего плато (правобережье Суры) благодаря расчлененному рельефу, рыхлым почвогрунтам и положительному балансу влаги занята преимущественно лесными ландшафтами, южная часть (левобережье Суры) сложена преимущественно суглинистыми четвертичными отложениями, имеет отрицательный баланс влаги, поэтому здесь большая доля степных. Исходными материалами для изучения трансформации растительного покрова явились картографические источники, архивные и фондовые материалы, результаты полевых исследований на ключевых участках. Сбор материала осуществлялся в течение 2005–2014 гг. при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях (ПП) размером 100 (10×10) м2. Было сделано более 800 геоботанических описаний.
Результаты исследований и их обсуждение
Зональным типом растительности района исследования являются широколиственные (хвойно-широколиственные) леса и луговые степи. Восточная часть Пензенской области является наиболее залесенной: в правобережье р. Суры лесистость территории составляет около 35 %, в левобережье – около 20 %. Самая возвышенная часть – Сурская шишка – занята лесными сообществами с высоким участием бореальных видов. Преобладают сосновые и сосново-широколиственные леса. Древесный ярус сосняков образован Pinus sylvestris с незначительным участием Betula pendula. Характерен хорошо развитый подлесок из Tilia cordatа. В травяно-кустарничковом ярусе высококонстантны: Orthilia secunda, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, Molinia caerulea, Pyrola rotundifolia, Lycopodium annotinum, L. clavatum. В 70% описаний отмечено наличие мохового яруса из Polytrichum commune, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi.
Древостой смешанных (сосново-широколиственных) лесов образован Pinus sylvestris и Quercus robur. Кустарниковый ярус образуют неморальные – Euonymus verrucosa и боровые виды – Juniperus communis. В травяно-кустарничковом ярусе обычны бореальные и неморальные виды: Vaccinium myrtillus, Convallaria majalis, Aegopodium podagraria, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium.
Осинники и березняки (из Betula pendula и B. pubescens) также характеризуются высоким участием бореальных и неморальных видов. В подлеске Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Sorbus aucuparia, Frangula alnus. Характерен интенсивный подрост неморальных видов деревьев: Tilia cordata, Acer platanoides. В травяно-кустарничковом ярусе высококонстантны: Convallaria majalis, Carex pilosa, Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Calamagrostis arundinacea, Pyrola rotundifolia, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Orthilia secunda, Molinia caerulea, Lycopodium clavatum. Характерно наличие мхов в напочвенном покрове (до 10%): Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum scoparium, изредка по западинам видов рода Sphagnum.
На остальной части правобережья р. Суры преобладают широколиственные леса с доминирование в древостое Quercus robur, Populus tremula, Tilia cordata, Acer platanoides, а на севере, где отсутствуют мощные слои палеогена, – Fraxinus excelsior. По своему происхождению эти сообщества, очевидно, являются вторичными, появляются после рубок отмеченных выше хвойно-широколиственных лесов: Pinus sylvestris, неспособная к образованию пневой поросли, в результате многократных рубок выпадает из древостоя, и образуется один выровненный древесный ярус из порослевых особей широколиственных видов деревьев достаточно плотного сложения. Характерно наличие хорошо выраженного яруса кустарников, который может достигать очень плотного сложения – 0,9. В его составе: Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, а в условиях большего увлажнения отмечается смородина черная Ribes nigrum и Padus avium. Наибольшее участие в составе подлеска имеет Corylus avellana, при этом вид является не только доминантом, но и очень часто единственным видом, формирующим его. При продвижении на юг ее роль постепенно уменьшается, особенно южнее р. Суры, и она заменяется кленом татарским, образующим на той же высоте полог разной степени сомкнутости. Бересклет бородавчатый имеет широкое распространение по всей территории верхнего плато и часто содоминирует с лещиной и кленом татарским в сложении кустарникового яруса, а иногда (особенно часто южнее р. Суры) формирует его единолично. Характерен интенсивный подрост Tilia cordata и Acer platanoides. В травяном покрове абсолютными доминантами являются неморальные виды: Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Geum urbanum, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, также отмечается участие Carex pilosa, Poa nemoralis, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata.
В южной части верхнего плато Приволжской возвышенности (левобережье Суры) доминируют дубравы. Древесный ярус образован порослевыми особями Quercus robur пониженных уровней жизненности (многократные рубки с последующим восстановлением привели к ослаблению деревьев). Существенную роль в сложении подлеска в левобережье р. Суры помимо Euonymus verrucosa играют Acer tataricum, Frangula alnus и Rhamnus cathartica, а также степные кустарники – Cerasus fruticosa, Prunus spinosa, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata. Отличительной чертой является высокое участие в травостое помимо неморальных луговых и степных видов: Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios, Pyrethrum corymbosum, Laser trilobum, Iris aphylla, Lathyrus vernus, Brachypodium pinnatum, Vincetoxicum hirundinaria, Geranium sanguineum, Potentilla alba и даже Stipa pennata и S. tirsa.
Особенностью лесов верхнего плато Приволжской возвышенности (кроме северных районов) является отсутствие в напочвенном покрове таких типичных дубравных видов, как Asarum europaeum и Mercurialis perennis.
Луговые степи верхнего плато Приволжской возвышенности практически полностью распаханы и сохранились только по склонам балок, оврагов, сильно трансформированы чрезмерным выпасом. На водоразделе степной участок сохранился только в составе заповедника «Приволжская лесостепь» участок «Кунчеровская лесостепь». Степь заповедника имеет вторичное происхождение и сохранилась только благодаря антропогенному воздействию: частичной распашке, использованию под аэродром для военной, а затем и сельскохозяйственной авиации. За период абсолютно заповедного режима (с 1989 г.) наблюдаются тенденции к мезофитизации растительности участка и активному зарастанию Pinus sylvestris и кустарниками.
Степная растительность имеет дерновиннозлаковый и разнотравный характер. Отмечается значительное распространение Stipa tirsa, S. pennata, Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Pyrethrum corymbosum, Geranium sanguineum, Artemisia austriaca, A. campestris, Lavatera thuringiaca, Salvia pratensis, Fragaria viridis и других. При сокращении выпаса наблюдается распространение кустарников, прежде всего Chamaecytisus ruthenicus.
По заброшенным пашням происходит формирование остепненных лугов с доминированием Calamagrostis epigeios, Fragaria viridis, Bromopsis inermis.
Выводы
На формирование растительности лесостепи верхнего плато Приволжской возвышенности в пределах Пензенской области оказывают влияние как природные, так и антропогенные факторы. Длительное и интенсивное освоение территории привело к существенным изменениям растительного покрова: смешанные леса сменились порослевыми широколиственными, производными мелколиственными и культурами сосны разного возраста, водораздельные луговые степи практически полностью распаханы. Анализ возрастной структуры основных ценозообразователей позволяет прогнозировать дальнейшую смену лесных сообществ маловидовыми липняками и кленовниками.
Сохранение луговых степей в спонтанном режиме возможно только при условии научно обоснованного антропогенного воздействия: регулируемый выпас, сенокошение.
Рецензенты:
Иванов А.И., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», г. Пенза;
Новикова Л.А., д.б.н., доцент, профессор кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет», г. Пенза.
Работа поступила в редакцию 04.06.2014.