Сложное геологическое строение и высокая степень тектонической нарушенности высокогорных территорий Северного Кавказа во многом определяют здесь специфику среды обитания живых организмов. Активные тектонические разломы являются источниками потоков ионизированных частиц, электромагнитного низкочастотного изучения, инфраволн и газовых флюидов [3]. Водородная дегазация разломов способствует деградации озонового слоя и формированию локальных озоновых дыр, влияние которых увеличивается с набором абсолютной высоты над уровнем моря [11].
Проблема экологического воздействия геофизических, геохимических и радиационных полей на природные и природно–технические системы неоднократно изучалась исследователями [1, 2, 8, 9, 13], в том числе в связи с воздействием на здоровье человека [14]. Оценка вероятных последствий синергетического воздействия факторов, действующих в зоне тектонических разломов, необходима для эколого-геологического районирования, комплексной оценки и прогноза геоэкологических процессов, а также для понимания возможных последствий воздействия геофизических полей на здоровье живых организмов.
Цель проведенного исследования заключалась в анализе закономерностей распределения морфологических изменений, присутствующих у ценозообразуюших видов деревьев в соответствии с геологическим строением исследуемой территории северного склона Главного Кавказского хребта.
Материалы и методы исследований
Общая характеристика района исследований
Район исследований закономерностей распределения нетипичных морфологических изменений ценозообразующих видов деревьев был выбран нами на северном склоне Главного Кавказского хребта (левый борт долины р. Тана-дон, Северная Осетия, Ирафский район, Национальный парк «Алания» – НПА). Для территории национального парка характерны горные экосистемы с уникальным видовым составом растительности и разнообразием геобиоценозов, что обусловлено большим разнообразием ландшафтов и климатических зон. Общая площадь парка составляет 54 926 га.
Территория полевых исследований имеет неоднородное и сложное по литологическому составу геологическое строение (рис. 1). Высокая интенсивностью эндогенных геологических процессов на исследуемой территории обусловлена тем, что данный район приурочен к зоне активного поднятия Главного хребта и расположением нескольких активных разломов.
Рис. 1. Схема района исследований, составленная на основе геологической картыи тектонической схемы (м-ба 1:200 000) района исследований в соответствии с материалами геологического отчета [7]
Средние значения абсолютных высот исследуемой территории составляют 1 700–2 400 м., перепад высот на исследуемой территории – от 50 до 340 метров. Обширное видовое разнообразие, наличие уникальных биогеоценозов и естественных популяций ценозообразователей, а также отсутствие антропогенной нагрузки и развития экзогенных геологических процессов (селей, снеголавинной деятельности, камнепадов и проч.) делают выбранную территорию полевых исследований наиболее подходящей для изучения биологических последствий эндогенного геологического влияния.
Выбор площадок учета и профилей распределения нетипичных морфологических изменений на исследуемой территории
Выбор площадок и профилей учета морфологических изменений ценозообразующих видов деревьев осуществлялся в соответствие с двумя принципами: биоиндикационным и геологическим. В основу биоиндикационного принципа заложены данные метода визуальной дендроиндикации, описанной ниже. Геологический принцип состоит в анализе картографической информации и данных геологического отчёта [7]. Площадь около 6,5 км2, характеризующаяся наибольшей степенью тектонической нарушенности относительно прилежащей территории (рис. 1) и относительно равномерно покрытая лесом, была исследована нами с применением метода визуальной дендроиндикации по оригинальной методике посредством профильного и площадного анализа распределения морфологических признаков деревьев. В Цейском ущелье (Северо-Осетинский государственный заповедник) были выбраны контрольные площадки учета нетипичных морфологических изменений вегетативных органов деревьев. При выборе территории контрольных наблюдений исходили из принципа равенства всех экологических условий с таковыми на территории «экспериментальных» исследований (НП «Алания»), кроме тектонического строения и литологического состава горных пород. Согласно структурно-тектонической схеме горной Осетии масштаба 1:200 000, на площадках контрольных исследований и в непосредственной близости от них разрывных нарушений нет, проявления экзогенных процессов и источники антропогенного загрязнения на выбранных участках также отсутствуют [7].
Методы исследования
Анализ закономерностей варьирования морфологических изменений ценозообразующих видов деревьев на исследуемой территории был осуществлен с использованием метода визуальной дендроиндикации по оригинальной методике. Объектами исследования морфологической изменчивости с использованием метода визуальной дендроиндикации были выбраны ценозобразующие виды деревьев − береза повислая (Betula pendula), б. Литвинова (B. litwinowii) и б. Раддe (B. raddeana); клён Траутфеттера (Acer trautvetteri), бук восточный (Fagus orientalis), сосна Коха (Pinus kochiana), ива козья (Salix caprea).
В основу метода визуальной дендроиндикации заложена регистрация морфологических изменений деревьев. Преимущества метода визуальной дендроиндикации заключаются в его простоте, экономичности, удобстве анализа больших объемов численных данных и, следовательно, достоверности полученных результатов, что позволяет оценить частоту нетипичных морфологических изменений в изучаемых популяциях деревьев-эдификаторов и их распределение на реальном рельефе.
Для учета нетипичных морфологических признаков был составлен специально разработанный бланк морфометрического описания. Посредством заполнения бланка регистрируются основные качественные и количественные нетипичные изменения морфогенеза вегетативных органов деревьев: наросты, искривления ствола, дихотомия, политомия (более чем двукратное ветвление ствола), клоновая или розеточная форма роста, закрученность ствола и ветвей, пучкообразные побеги, трещиноватость коры.
Полученные таким образом описания с каждой площадки обрабатывались в программе Microsoft Office Excel. Общий объём выборки описанных таким растений составил 1 500 особей, из них 500 особей – береза повислая (Betula pendula); 94 особи – берёза Литвинова (Betula litwinowii); 149 особей – берёза Раддe (Betula raddeana); 251 особь – клён Траутфеттера (Acer trautvetteri); 200 особей бука восточного (Fagus orientalis); 306 особей сосны Коха (Pinus kochiana).
Результаты исследования и их обсуждения
Популяции перечисленных видов деревьев-эдификаторов пояса смешанных и сосновых лесов на исследуемой территории отличаются высоким полиморфизмом и широким размахом морфологической изменчивости [1]. В форме роста абсолютного большинства лиственных пород деревьев преобладают многоствольные деревья. Среднее количество стволов одного дерева составляет 6–13, минимальное – 2, максимальное – 19–28. Причем многоствольность деревьев здесь имеет две формы: клон или кустообразный рост стволов от одной корневой системы, при котором часто бывает сложно определить границы одной особи, и «розеточная» форма роста, которая возникает при срастании нескольких стволов у основания. Проявление «розеточной» формы роста деревьев может быть связано с неким стимулирующим воздействием на процессы пролиферации и специализации клеток при одновременном развитии стволов из одной точки. Многие исследователи связывают изменение формы роста деревьев и многоствольность с формой поверхности и мезорельефом. Однако проведенный нами сравнительный анализ условий произрастания исследуемых видов показал, что данный феномен не зависит от таких экологических условий, как форма поверхности, мезорельеф, экспозиция, условия увлажнения и тип почвы. О независимости исследуемых морфологических изменений деревьев от указанных средовых факторах также говорит и то, что площадки учета морфологической изменчивости деревьев находятся в различных микроклиматических зонах, где перечисленные условия среды произрастания сильно отличаются, а профили распределения морфологической изменчивости пересекают различные лесные сообщества. Что же касается проявлений таких нетипичных морфологических изменений, как наросты и пучкообразные побеги на стволах и ветвях, а также срастание стволов, дихотомия и многократное ветвление ствола, то варьирование данных признаков также не зависит от перечисленных условий произрастания ценозообразующих видов деревьев. Как было показано ранее, проявление данных признаков среди представителей ценозообразующих видов деревьев связано с геологическим строением территорий, характеризующихся высокой степенью тектонической нарушенности и интенсивными геодинамическими процессами [1]. В результате проведенных исследований были выявлены следующие закономерности в варьировании морфологических изменений деревьев-эдификаторов на территории Харесского, Афсанаузского и Танадонского разломов и их пересечении (рис. 2):
– уровень фенотипической изменчивости деревьев-эдификаторов возрастает в пределах зон глубинных тектонических разломов (рис. 2);
– нетипичные морфологические изменения растений маркируют местоположение определённых геологических структур: разрывных нарушений, неоинтрузий, граничных зон разных геологических пород;
– количество атипичных фенотипических изменений деревьев-эдификаторов на единицу площади возрастает по мере приближения к линии разрывного нарушения (рис. 2).
Увеличение частоты встречаемости наростов, пучкообразных побегов и разветвленности стволов (рис. 2) резко возрастает на линиях разрывных нарушений (рис. 1), что свидетельствует о значительном эндогенном геологическом влиянии разломов на развитие данных морфологических изменений и может быть использовано при биоиндикационном маркировании линий разломов.
Рис. 2. Распределение нетипичных морфологических изменений вдоль профиля № 3, пересекающего линии Габизетского, Харесского, Авсанауского и Танадонского разрывных нарушений (при движении с северо-востока на юго-запад (рис. 1)). Ряд 1 – наросты, ряд 2 – пучкообразные побеги, ряд 3 – ветвление ствола
Увеличение частоты встречаемости наростов, пучкообразных побегов на стволах и ветвях, дихотомии и многократного ветвления стволов исследуемых видов деревьев также приурочены к зонам трещиноватости в непосредственной близости от разрывных нарушений, которые не показаны на тектонической схеме [7], или же эндогенны геологическим воздействием различных структурных неоднородностей таких, как неоинтрузии, обнажения кристаллических пород, граничные участки различных пород и магматических формаций. Как видно из гистограммы (рис. 2), увеличение концентрации данных признаков наблюдается на участках граничных зон различных пород, вблизи от неоинтрузий, а на линиях разрывных нарушений достигает максимальных значений (рис. 1, 2).
Наросты, пучкообразные побеги, дихотомия и многократное ветвление стволов являются наглядными проявлениями фитопатологии исследуемых видов деревьев. Интенсивность проявления данных фитопатологических изменений различна у разных видов деревьев при различном уровне эндогенного геологического воздействии. Так из гистограммы (рис. 2) видно, что наиболее чувствительными и специфичными фитопатологическими изменениями являются наросты и пучкообразные побеги, так как частота их встречаемости более резко увеличивается на линиях разрывных нарушений и быстро затухает при удалении от разломов, дихотомия и многократное ветвление ствола являются менее видоспецифичным и менее чувствительным признаком. Рядом исследователей было показано, что морфологические изменения древесных растений формируются при достаточно высоких уровнях воздействия электромагнитных полей и излучений в достаточно широком диапазоне частот и характерны для хронически облучаемых популяций [1, 2, 3, 10, 12]. Наблюдаемые на исследуемой территории морфологические изменения древесной растительности имеют стимулирующий характер в отношении ростовых процессов. Изменения морфогенеза происходят в результате процессов роста, в основе которых заложена митотическая активность меристематических тканей [4]. Рядом исследований было выявлено, что малые дозы радиации и химические мутагены стимулируют митотическую активность [6], а высокие – ингибируют [5]. Наглядным проявлением стимуляции ростовых процессов у исследуемых видов деревьев-эдификаторов является численное доминирование многоствольных деревьев на всей площади исследуемой территории при резком увеличении числа стволов и «розеточных» форм роста, пучкообразных побегов и наростов на линиях разрывных нарушений (рис. 2, 3). Различная частота встречаемости исследуемых морфологических изменений среди рассматриваемых представителей ценозообразующих видов деревьев говорит о различной видовой чувствительности к действию эндогенных геологических факторов. Так, пучкообразные побеги характерны для видов Betula pendula и Salix caprea, на данный момент их не обнаружено у других ценозообразующих видов (рис. 3).
Рис. 3. Распределение нетипичных морфологических изменений среди ценозообразующих видов деревьев на территории исследования
Все три вида берез представленные на исследуемой территории Betula pendula, В. litwinowii и В. raddeana гибридизируют между собой, однако, пучкообразные побеги у обследованных представителей В. Litwinowii, В. raddeana и гибридных форм пока не найдены, как не обнаружено их и среди деревьев видов Fagus orientalis, Acer trautvetteri, Pinus kochiana. Было выявлено также, что у деревьев видов В. litwinowii и В. raddeana чрезвычайно редко встречаются наросты, разрывы коры и дупла, что может быть интерпретировано как показатель более высокой резистентности данных видов к действию недифференцированных факторов разломов. Как видно из гистограммы (рис. 3), искривлению ствола в большей степени подвержены Betula pendula В. Litwinowii, В. Raddeana и Salix caprea. Для бука восточного в целом нехарактерными признаками является искривление ствола и наросты, тем не менее данные признаки проявляются у представителей Fagus orientalis локально, в пределах небольших участков на линиях Афсанаузского и Танадонского разрывных нарушений, что может быть связано с более интенсивным воздействием отдельных участков разломов или локальным повышением концентрации радионуклидов и тяжелых металлов в почве и грунтовых водах. Среди особей вида Pinus kochiana отсутствуют клоновая и «розеточная» формы роста, наиболее характерными морфологическими изменениями у Pinus kochiana являются комплексные морфозы, проявляющиеся в сочетании искривления ствола, дихотомии и политомии, наростов и закрученности ствола. Наиболее интенсивное проявление морфологической изменчивости у Pinus kochiana наблюдается на гребне горы Кубус, которая приурочена к области активного поднятия северного склона Главного хребта, имеет сложное геологическое строение и пересечена тремя разломами (рис. 1). Здесь, в верхней части пояса смешанного и соснового леса (2000–2340 м над ур. моря), отмечается высокая концентрация особей Pinus kochiana, имеющих большой диаметр ствола (75–110 см), с нехарактерной для вида трещиноватой структурой коры, закрученностью ствола по всей высоте (3–7 м), политомией и наростами. Причем распространение большинства особей с измененным морфогенезом приурочено к гребневой зоне горы Кубус.
Выводы
Вышеизложенные факты позволяют сделать вывод о связи выявленных общих закономерностей в распределении нетипичных морфологических изменений ценозообразующих видов деревьев со сложным геологическим строением и высокой активностью геофизических процессов исследуемой территории.
Предложенный морфологический метод биотестирования эндогенного геологического и геохимического воздействия на природные популяции ценозообразующих видов деревьев основан на статистическом анализе данных визуальной дендроиндикации. Сочетание профильного и площадного способа учета морфометрических изменений дает возможность оценить концентрацию и частоту проявления признаков на отдельных участках и на протяженном расстоянии между площадками наблюдений. Данный метод позволяет с достаточной точностью маркировать линии разрывных нарушений, карстовые пустоты, погребенные разломы, подземные водные потоки с использованием в качестве тест-отклика нетипичных морфологических изменений вегетативных органов деревьев-эдификаторов.
Рецензенты:
Демина О.Н., д.б.н., директор Ботанического сада ЮФУ, г. Ростов-на-Дону;
Шкурат Т.П., д.б.н., директор Научно-исследовательского института биологии ЮФУ, г. Ростов-на-Дону.
Работа поступила в редакцию 16.05.2013.