Степная травянистая растительность в течение всего голоцена была ведущим фактором перманентного процесса преобразования органических остатков в почвенный гумус и формирования гумусового профиля. Этот процесс на протяжении начальных 3000 лет почвообразования характеризуется неослабевающей интенсивностью [4], а характерное время развития гумусового горизонта южных черноземов оценивается в 6-7 тыс. лет. Вместе с тем последние 3,5 тыс. лет были более благоприятны для развития степных экосистем, что подтверждает вся голоценовая история их развития [11].
Степные экосистемы характеризуются особой вертикальной структурой распределения растительного вещества. В природном ландшафте типчаково-ковыльной степи максимальный запас растительного вещества, отмечаемый во внутригодовой динамике, достигает 26 т/га, из которых 78 % приходится на подземные органы. Зеленая фитомасса разнотравно-ковыльной ассоциации, хотя и распространяется в надземном ярусе до 1 м, но 88 % ее сосредоточено в фитогоризонте 0-30 см. Максимальный прирост фитомассы отмечен в июне (для типчака) - 2,7-3 т/га и в конце лета (для ковы-
ля) - до 4,5 т/га, а в конце осени - интенсивный переход в ветошь, когда ее масса достигает 6 т/га. Мортмасса, потерявшая связь с растением, - подстилка к концу лета формирует геогоризонт с максимальной мощностью до 3 см, влагоемкость которого составляет 330-355 %.
Корни злаков-доминантов (ковыля, типчака) распространяются до глубины 1,2-1,3 м. В ковыльно-типчаковой ассоциации верхний горизонт почвы (0-20 см) содержит 48,6 % массы корней метрового слоя [3].
Процессы деструкции опада протекают с различной скоростью в различных ландшафтных зонах и в зависимости от конкретных условий микроклимата, увлажнения, аэрации и биохимической активности. Трансформация органических остатков - это процесс, складывающийся из ряда физических, химических, фотохимических и, конечно, в основном биохимических реакций [8]. Процессы превращения свежего органического вещества локализуются главным образом на поверхности почвы и в зоне ризосферы. В случае поверхностной локализации разлагающихся растительных остатков гумусовые кислоты и частично фульвокислоты осаждаются и закрепляются в 10-20-сантиметровом слое почвы под подстилкой, а при внутрипочвенной локализации - непосредственно под той толщей, где протекает гумификация растительных остатков [2]. Превращение растительного опада - многоступенчатый биологический процесс, при котором происходит не только разложение, но и синтез сложных органических соединений [1]. Поэтому процесс минерализации неотделим от процесса гумификации.
Материалы и методы исследования
Район исследования входит в состав степной зоны Причерноморья (южно-степной (сухостепной) подтип ландшафта). Для него характерны широко флуктуирующие условия увлажнения (суммы осадков в отдельные годы могут различаться до 2,5-3,4 раз).
Оба участка, где проводили полевые опыты, расположены в пределах геоботанического округа ксерофитно-разнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах южных солонцеватых и темно-каштановых почвах. Различия в антропогенных воздействиях на растительность определяются тем, что на участке 1 экосистема испытывала умеренную пастбищную нагрузку, а на участке 2 иногда отмечали влияние пирогенного фактора. В работе основное внимание уделено видам растений, доминирующим в степях зонального облика: ковылю волосатику (тырсе) (Stipa capillata L.), овсянице валисской (типчаку) (Festuca valesiaca Gaud.), полыни австрийской (Artemisia austriaca Jack.) и таврической (Artemisia taurica Wind.). Ранее полученные данные [5, 9] дополнены результатами экспериментов последующих лет.
В почвенных образцах гумус определяли по Тюрину, поглощенные кальций и магний - трилонометрическим методом, натрий и калий - вытеснением хлористым аммонием с последующим использованием пламенно-фотометрического метода, определение углекислоты проведено кальциметром.
Ключевой участок 1 в геоморфологическом отношении - это слабонаклоненный уступ балочного склона (Н абс. - 19 м). Почва - чернозем южный малогумусный слабосмытый песчано-тяжелосуглинистый (мощность горизонта А составляет 10 см, гумусово- го - 33 см, вскипание от 10 %-го раствора HCl отмечено с 16 см, сумма поглощенных оснований в гор. А составляет 24,9 ммоль/дм3/100 г, содержание гумуса и карбонатов в слое 0-20 см - 2,8 и 4,0 % соответственно, соотношение С:N равно 9). За многолетний период наблюдений средняя величина прихода растительного вещества с опадом составила 0,7 т/га в год, а с отпадом корней (в слое 0-20 см) - 6,5 т/га [10].
Участок 2 в рельефе представляет собой бровку правого склона речной долины (Н абс. - 56 м). Поч- ва - черноземная супесчаная слабосмытая (мощность горизонта А составляет 26 см, гумусового - 60 см, в слоях 10-12 и 24-26 см содержание гумуса составляет 4,0 и 2,3 %, соотношение С:N - 13 и 9, сумма поглощенных оснований - 24,1 и 12,4 ммоль/дм3/100 г соответственно, карбонаты появляются во втором слое (12,2 %).
За период наблюдений среднемноголетняя величина прихода растительного вещества с опадом составила 2,6 т/га, с отпадом корней (в слое 0-20 см) - 3,9 т/га [5].
Процесс разложения поверхностных остатков изучали по убыли массы образцов, помещенных в мешочки из капроновой сетки с размером ячей 1,4 мм. Почвенные монолиты для отмывки корней в сите с размером ячей 0,25 мм отбирали в период максимального накопления подземной массы послойно в 3-4-кратной повторности. После кратковременной отмывки от частиц почвы неизмельченные корни, которые взвешивали в абсолютно сухом состоянии по 400 мг, помещали в мешочки из стеклоткани. У типчака диаметр живых корней варьируется от 0,05 до 0,5 мм, т.е. от корневых волосков до мельчайших корней, но в опытах преобладали корни диаметром 0,15-0,25 мм. Процесс трансформации корней проходил в ризосфере разнотравно-ковыльно-типчаковой ассоциации (участок 1) и разнотравно-типчаковой ассоциации (участок 2). В первом опыте пробы с корнями помещали в слое почвы 8-10 см, во втором опыте - на трех глубинах профиля: 10-12, 24-26 и 55-57 см. Время экспонирования растительных остатков на дневной поверхности и нахождения в почвенной толще измеряли в сутках. Интенсивность трансформации корней в отдельных слоях почвы оценивали по убыли массы образцов, отобранных для каждого срока в 3-кратной повторности и высушенных до абсолютно сухого состояния.
Результаты исследования и их обсуждение
В степных условиях воздействие абиотических факторов на трансформацию растительного вещества является доминирующим, но напряженность и ритмика микробиологических процессов также во многом обусловлена гидротермическими условиями. Из-за высокой внутригодовой вариабельности микроклимата в верхних слоях почвы здесь происходит более активная трансформация органического вещества, чем в глубоких слоях почвы.
Опыт на участке 1. Метеорологические условия в период проведения основного опыта были близки к климатической норме и благоприятствовали реализации интенсивности биохимических реакций, свойственных южно-степным экосистемам. За первый год опыта, который был заложен в сентябре, общая сумма выпавших атмосферных осадков составила 510 мм (+9 мм от нормы за соответствующий период) при средней температуре воздуха 10,7 °С (+0,4 °С от нормы). За два года опыта общая сумма выпавших атмосферных осадков составила 820 мм (+18 мм от нормы за соответствующий период) при средней температуре воздуха 10,8 °С (+0,97 °С от нормы). Результаты опыта показали, что при значительной сезонной вариабельности влажности почвы (от 10 до 24,6 %) и запасов влаги (рис. 1, слой 0-20 см) интенсивность трансформации общей массы корней типчака за один год составила 50,8 %, а за два года - 59,8 %. Корни, которые подвергались биохимической трансформации, впоследствии разлагаются медленно. В специальном опыте при разделении корней на деятельные (N = 1,45 %) и недеятельные (N = 0,84 %) за 1 год их интенсивность разложения составила 52,3 и 36,6 % соответственно.
Рис. 1. Динамика запасов почвенной влаги (ЗПВ, мм) в слое 0-20 см (опыт на участке 1) и 5-15, 15-25 см (опыт на участке 2)
Опыт на участке 2. За первый год опыта, который был заложен в конце августа, общая сумма выпавших атмосферных осадков составила 572 мм (+108 мм от нормы за соответствующий период) при средней температуре воздуха 13,9 °С (+3,3 °С от нормы). За два года опыта общая сумма выпавших атмосферных осадков составила 925 мм (+68 мм от нормы за соответствующий период) при средней температуре воздуха 10,2 °С (+3,7 °С от нормы).За 1-й год разложения верхний слой почвы (5-15 см) весной и летом был более иссушен, чем нижележащие слои почвы, а осенью в такой же мере был более увлажнен. По результатам определений за 208 и 365 суток в слое 10-12 см осталось в 1,6 раз меньше корней типчака, чем в слое 24-26 см (рис. 2). На второй год четко проявилась тенденция к уменьшению разницы в степени трансформации корней на глубине 10-12 и 24-26 см (от 10 % через 1 год к 3,2 % через 2 года). В нижней части гумусового горизонта (55-57 см) процесс обновления корней протекает менее интенсивно.
Почва в опыте на участке 2 была значительно суше, чем на участке 1 (см. рис. 1), несмотря на более благоприятные, чем обычно, климатические условия. За время наблюдения запас почвенной влаги в слое почвы 0-20 см на участке 1 был почти в 3 раза больше, чем в слое почвы 5-25 см на участке 2. Очевидно, этим можно объяснить то, что за два года корни типчака в черноземной супесчаной почве (h = 10 см) разложились на 6 % меньше, чем в черноземе южном. Тем не менее за три года степень трансформации корней типчака в опыте на участке 2 достигла 83 %. Недостаток почвенной влаги подавляет жизнедеятельность микроорганизмов, минерализующих растительные остатки, но при этом биохимический процесс сдвигается в сторону гумификации, о чем может свидетельствовать и более высокая гумусированность почвы на участке 2 по сравнению с почвой на участке 1 (на 1,2 %).
Рис. 2. Динамика интенсивности трансформации корней типчака (IT, % к исходной массе) в отдельных почвенных слоях (опыт на участке 2). Периоды разложения: 1 - 203; 2 - 335; 3 - 423; 4 - 546; 5 - 700; 6 - 1065 суток
За 6 месяцев (декабрь-май) пребывания на дневной поверхности ветоши, отобранной в разнотравно-ковыльно-типчаковой ассоциации в начале ноября, степень ее трансформации составила 32,3 %, а подстилки - 25,7 %. За 1 год (с конца сентября) ветоши типчака (при участии ковыля) разложилось 39,5 %, листьев и стеблей полыни австрийской -53,7 %, а ее листьев - 62,2 %.
В специальном опыте, по результатам которого сравнивали интенсивность трансформации отдельных частей основных доминантов сухой степи (типчака, ковыля и полыней австрийской и таврической), установлено, что в слое подстилки наиболее интенсивно разлагается зеленая фитомасса у полыни австрийской, затем у типчака, ковыля и полыни таврической (от 67 до 42 % в первый год). Максимальные потери ветоши за такой же период выявлены для полыни австрийской, менее интенсивно разлагается ветошь ковыля и типчака. Если за первый год корни разлагаются у типчака на 60 %, то у полыни - на 52 %, а у ковыля - на 42 %. Через два года убыль массы корней ковыля достигает 54-57 %.
В многолетних полевых опытах, когда образцы находятся в ризосфере, достоверность результатов резко снижается, так как не представляется возможным вычленить массу корней, проникавших в мешочки и уже отмерших в прежние годы. Поэтому для оценки темпов трансформации корней за период свыше трех лет оправдано применение расчетных методов.
Убыль разложившихся растительных остатков во времени предложено [7] описать уравнением вида:
где H0 и Ht - содержание неразложившегося органического материала в начальный момент и при измерении; β - кинетическая константа, отражающая долю ежегодно разлагающегося материала. Заметим, что уравнение экспоненциального вида применимо для описания процессов в таких системах, где развитие происходит при внешних и внутренних условиях, которые постоянны или меняются в пределах изменчивости флуктуационной природы. Время, которое требуется для практически полной трансформации растительного вещества в указанных условиях (примем, что это убыль 95 % начальной массы), можно рассчитать по соотношению:
где ti - период трансформации, годы; IT - интенсивность трансформации растительных остатков, % к исходной массе; α, β - эмпирические коэффициенты.
Используя выражение (2), оценим время, необходимое для разложения корней в почве участка 2 на 95 % (ti): в слое 10-12 см (при α = 4,9; β = -0,66) это 5 лет, а в слое 24-26 см (при α = 4,78; β = -0,46) - 7 лет.
За пятилетний период общая масса разложившихся корней (с учетом погодичной динамики их трансформации) в гумусово-аккумулятивном горизонте почвы (0-20 см) составляет 20,7 т/га, т.е. в среднем минерализуется по 4,1 т/га в год. Это обеспечивает ежегодное поступление гумуса в количестве 0,87 т/га, что в 2,5 раза превышает его приход за счет поверхностного опада. Следовательно, в данных условиях полное обновление гумуса в слое почвы 0-20 см происходит за 110 лет.
Из-за того, что целинные почвы отличаются сухостью, значительной плотностью сложения и подавленностью микробиологических процессов, трансформация корней растягивается на годы и, как следствие, происходит аккумуляция корневой массы и гумуса.
Интенсивность трансформации растительных остатков в первые 6 месяцев опыта тесно связана с соотношением C:N в растительном веществе: быстрее разлагаются те части растений, которые имеют узкое соотношение C:N. Используя опытные данные [6], нами получена аналитическая зависимость (рис. 3), с помощью которой можно объяснить, почему по сравнению с листьями и стеблями менее интенсивно разлагаются корни, у которых обычно шире соотношение C:N (свыше 90). Однако через год и более такая зависимость не обнаруживается, так как C:N уже характеризует не только содержание углерода и азота в частично разложившейся растительной массе, но и в заселивших ее организмах.
В результате наших опытов замечено, что увеличение длительности трансформации корневой массы типчака приводит к уменьшению в ней содержания азота и через 2 года его становится на 0,22 % меньше, чем это было первоначально. В почвенном профиле более разложившиеся корни в верхних горизонтах обеднены азотом, но обогащены фосфором и калием по сравнению с корневой массой в более глубоких горизонтах.
Выводы
1. Различия основных видов растений степных экосистем по интенсивности годовой трансформации их структурных частей можно представить в виде ранжированных рядов (в скобках указано содержание азота ( %) до начала процесса разложения):
-
зеленая фитомасса: полынь австрийская (2,13) > типчак (1,51) > ковыль (0,90) > полынь таврическая (2,13);
-
ветошь: полынь австрийская (1,00) > ковыль (0,62) > типчак (0,89);
-
корни: типчак (0,90) > полынь австрийская (0,84) > ковыль (0,50).
В целом эти особенности связаны с различиями соотношения C:N в отдельных частях растений.
2. Время, необходимое для разложения 95 % массы корней в слое 10-12 и 24-26 см, составляет 5 и 7 лет соответ- ственно.
3. Ежегодно в гумусово-аккумулятивном горизонте почв степной зоны полной трансформации подвержено 4 т/га корневой массы, что обеспечивает ежегодное поступление 0,9 т/га гумуса. Расчетная величина полного обновления гумуса в слое почвы 0-20 см оценивается в 110 лет.
Рис. 3. Зависимость интенсивности трансформации растительных остатков (IT, % к исходной массе) от соотношения C:N в различных частях растений
Рецензенты:
-
Тохтарь В.К., д.б.н., профессор, директор Ботанического сада Белгородского государственного университета, г. Белгород;
-
Смирнова Л.Г., д.б.н., профессор, зав. лабораторией Белгородского НИИ сельского хозяйства (Россельхозакадемия), г. Белгород.
Работа поступила в редакцию 16.01.2012.